Социально-методический центр поддержки СО НКО Московской области

Ахатина ретикулята — самый популярный вид улиток для дома

Ахатина ретикулята самый популярный вид крупных сухопутных улиток для домашнего содержания. Она обитает в странах Африки, поэтому для нее привычен тропический климат. Моллюск завоевал свою популярность благодаря красивому внешнему виду, простоте в уходе и кормлении. Сейчас на просторах интернета проще всего отыскать и купить этих красивых моллюсков. А содержание их дома не составит труда даже для ребенка. Поэтому опытные улитководы советуют начинать свою коллекцию улиток именно с ахатины ретикуляты.

Как выглядит Ахатина Ретикулята?

В природных условиях улитка ахатина ретикулята вырастает до 20 см, а масса тела достигает 700 г. Рост моллюска прекращается в 9 месяцев. С этого возраста она становится половозрелой особью, способной производить потомство.

Подробно ознакомиться со строением улитки можно в этой статье.

Achatina reticulata обладает красивой раковиной, отличающейся ребристостью, коричневой окраской, наличием сетчатого рисунка.

На поверхности панциря можно заметить много полосок и точек. Тельце питомца может быть окрашено в разный цвет, начиная бежевым и заканчивая коричневым.

Особой популярностью среди улитководов пользуется порода – ретикулята альбино боди. Благодаря удивительному жемчужному цвету тельца.

Стоит отметить, что выделяемая животными слизь не вызывает аллергической реакции у человека. Это позволяет абсолютно всем людям разводить этих прекрасных зверюшек. Также слизь известна своими терапевтическими и косметологическими свойствами.

Ее активно используют для изготовления омолаживающих, противоморщинных масок для кожи, применяют в медицине для того, чтобы заживлять ранки, ожоги, разглаживать рубцы.

Читайте также: Массаж улитками в домашних условиях – подробная инструкция

Характер домашних улиток ретикулят

Ахатины ретикуляты является достаточно активными питомцами. В отличие от многих других улиток они подвижна не только в ночное, но и в дневное время суток. Животное отличается любопытством, поэтому всегда вытягивает шею, чтобы понаблюдать за происходящим вокруг.

Ретикулята способна запоминать, где располагается ее миска с едой и поильник. Для приучения не придется тратить много времени. Также она легко определяет своего хозяина, поэтому не боится идти на руки.

Achatina reticulata относят к общительным животным. Если в террариуме находится несколько моллюсков, они собираются все вместе, чтобы поспать или поесть.

Содержание ахатин ретикулят в домашних условиях

Для хорошего роста и развития улитке ахатина ретикулята нужны комфортные условия проживания. Они очень любят большое пространство, поэтому необходимо приобрести для них крупный террариум, аквариум или пищевой контейнер. На одну особь должно приходиться не менее 15 литров.

Помещение для питомцев должно хорошо проветриваться, в нем нужно поддерживать оптимальный температурный режим и уровень влажности. Для этого используется правильная вентиляция террариума. Подходящая для ретикулят температура – 24-28 градусов, как в их родных тропических лесах.

Влажность должна достигать 80%. Для поддержания такого уровня следует ежедневно орошать грунт в террариуме. При этом важно не допускать переувлажнения субстрата. Если не соблюдать эти условия, то улитка станет менее активной и даже может впасть в спячку.

Террариум необходимо чистить раз в месяц. Но не нужно полностью заменять грунт, ветки, коряги. Достаточно раз в неделю промывать субстрат и добавлять немного нового. Миски и поилку следует мыть каждый день.

Все, что улитки не съели ночью, утром необходимо обязательно убирать. В противном случае остатки начнут гнить под действием влажной и теплой среды, возникнет неприятный запах, появится мошка, избавиться от которой достаточно сложно.

Внутри террариум можно украшать различными растениями, корягами, веточками, аксессуарами. Ахатины ретикуляты будут периодически лакомиться травой, поэтому понадобится часто высаживать новую.

Читайте также: Какую траву нужно давать домашним улиткам?

Моллюскам нравится проводить водные процедуры. Они могут делать это самостоятельно. Для этого им устанавливают неглубокую посудину с водой в террариум. Но кроме этого можно обмывать улитку и устраивать ей душ. Как правильно купать улиток читайте в нашей статье.

Полностью помещать животное в воду нельзя, также как и мыть под струей воды. Не разрешается применять и моющие средства. Самому хозяину после контакта с питомцем следует мыть руки с мылом.

Читайте также: Сколько обходится содержание улиток ахатин – подробный обзор с ценами

Рацион питания ахатины ретикуляты

Аппетит у ахатин ретикулят хороший, они не привередливы в пище. Но кормить их можно не всем подряд. Есть продукты, которые способны подорвать здоровье животных. К ним относят сладкое, соль, муку, манную кашу. Употребление этих продуктов может привести даже к летальному исходу.

Чтобы ахатина была здоровой и имела привлекательный вид, необходимо давать ей подкормки с кальцием и белком. Для получения первого элемента питомцам нужно кушать яичную скорлупу или творог. Кальций поможет поддерживать прочность раковины. Белок необходим для нормального роста и набора веса моллюска. Поэтому его кормят мясным пюре, бобовыми, грибами, гаммарусом.

Основной пищей улиток могут быть:

• Овощи: капуста, огурцы, помидоры, кабачки, морковь, картошка.
• Фрукты: яблоки, груши, бананы.
• Зелень: салат, шпинат.

Некоторые улитководы не очень любят давать своим питомцам фрукты, потому что из-за них в террариуме заводится фруктовая муха. Избавиться от этого насекомого сложно.

Читайте также: Чем кормить улиток в домашних условиях – самый полный список продуктов

Способность к размножению

Achatina reticulata способна производить многочисленное потомство. Уже в 9 месяцев она может совершить свою первую кладку. За один раз улитка выводит до 250 маленьких моллюсков. Это довольно большая цифра, поэтому не каждый готов содержать столько питомцев. Если потомство не нужно, то следует уничтожить яйца.

Если же есть желание вырастить детенышей, то понадобится поместить все яйца в отдельный контейнер. Но перекладывать их руками нельзя, потому что исходящее от человека тепло приводит к гибели зародыша.

Спустя 2 недели после кладки появятся малыши. Их необходимо переложить в отдельную емкость, обеспечить оптимальный температурный режим и влажность. Но они должны находиться отдельно от своих родителей, поскольку те способны полакомиться своими детенышами. Как ухаживать за маленькими улитками читайте в подробной статье.

Улитки ахатины ретикуляты – необычный и красивый вид улиток. Наличие в доме такого животного является настоящей экзотикой, поднимающей настроение и создающей неповторимую атмосферу.

обустройство террариума, кормление и содержание дома. Описание видов улитки — черноголового, стандартного и альбино боди.

Содержание и уход за домашними животными всегда требует от хозяина определенной подготовки — знаний о соответствующем кормлении, температурных условиях, необходимом жилище для питомца и многом другом.

Особенно тщательно к вопросам содержания и разведения следует подходить тем хозяевам, которые содержат экзотических или тропических животных — тип поведения, специфика питания и требования к уходу у таких питомцев значительно отличаются от традиционных домашних зверей.

В этой статье мы поговорим о гигантских улитках ахатина ретикулята: кому подходят такие моллюски, в чем особенности их содержания, как ухаживать и лечить таких питомцев — рассмотрим детальней.

ПоказатьСкрыть

Ареал

Ахатины являются сухопутными моллюсками, которые в естественной природе встречаются в основном на территории Африки. Эти животные предпочитают жаркий и влажный климат, поэтому в Европе и Северной Америке они не распространены.

Родиной ахатин является восточная часть африканского континента, но сегодня этих животных можно обнаружить в некоторых регионах Австралии и южной Азии.

Особенностью этих улиток является то, что в неволе они растут так же хорошо, как и в природе — при условии, что соблюдены необходимые температурные режимы и обеспечено соответствующее кормление. Это обусловило то, что сегодня таких моллюсков все чаще заводят в качестве домашних питомцев.

Описание

Ахатин еще называют гигантскими: ракушка взрослых особей может вырастать до 25 см, а само тельце до 30 см — это превышает длину среднестатистической человеческой ладони! Несмотря на такие внушительные параметры, улитки являются нежными и ранимыми существами, поэтому от своих хозяев они также будут ждать нежности и деликатности в обращении.

Ракушка стандартной ахатины ретикуляты рифленая, светло-коричневого цвета с бурыми пятнышками и прожилками. Оттенок тельца варьируется от светло-бежевого до бурого, голова всегда темнее основного цвета тела.

Растут моллюски очень быстро — уже к 4-5 месяцам их ракушка достигнет 15-18 см в длину, а половое созревание наступает на 10-11 месяце жизни.

Улитки являются абсолютно глухими, зато дышат всем тельцем и даже ракушкой — на ее поверхности расположены определенные каналы, которые транспортируют воздух к телу моллюска. Глаза располагаются на двух гибких усиках, а видит она ими всего лишь в радиусе 2 см. Зато обоняние у этих моллюсков развито очень хорошо — улитка ощущает запах всей передней частью тела и щупальцами. Через них же она узнает текстуры и форму предмета, а также степень освещенности — слишком яркий свет раздражает моллюска и провоцирует его на укрытие внутри ракушки.

На ракушке можно заметить завитки с обеих сторон — чем старше моллюск, тем больше завитков приобретает ракушка. Обычно у старых особей количество витков достигает 7-9.

Ахатины имеют несколько разновидностей, самым красивым из которых является улитка-альбинос — она имеет молочно-белое тельце и светлую ракушку, но растет гораздо медленнее. Максимальный размер ракушки альбиноса — 15 см.

Знаете ли вы? В странах Южной Азии гигантские африканские улитки считаются вредителями — они поедают растения, портят молодые побеги и даже обгрызают штукатурку с домов, удовлетворяя свою потребность в извести. А вот в Японии ахатин выращивают в специальных питомниках, а затем употребляют в пищу в качестве деликатеса.

Виды

Всего в природе существует около 100 видов гигантских улиток, однако круг особей, которые пригодны и наиболее популярны для домашнего содержания, исчисляется лишь двумя десятками наименований.

Среди них особо популярны:

1. Ахатина фулика. Малоподвижный моллюск, который активен только в ночное время суток, а вот днем предпочитает отдыхать в укромном месте. Имеет необычную раковину: цвет ее меняется в зависимости от того, что съела улитка. Тельце бурое, массивное, на нем расположены характерные бугорки. Максимальный рост этого вида — до 22 см.
2. Альбино — могут быть фулика, ретикулята, тигровая. Особенность — белое тельце со светлой или желтой ракушкой. Максимальная длина — до 15 см.
3. Тигровая — имеет бочкообразную ракушку, украшенную темно-оранжевыми полосками. Взрослая особь вырастает до 25 см. Именно этот вид вошел в Книгу рекордов Гиннесса: самый большой сухопутный моллюск являлся тигровой ахатиной, выросшей до 39 см в длину и имевшей вес 900 грамм.
4. Ретикулята черноголовая — особенностью этого вида является черная голова, а иногда и все тельце моллюска. Малыши черноголовой ретикуляты имеют вишневые точки и полоски на панцире, которые с возрастом приобретают свой натуральный цвет.
5. Ахатина иммакулята — имеет светло-бежевую ракушку с темными сетчатым узором. Максимальный размер этого вида достигает 17 см, а вес — 200 г.

Основных степеней окраса тела у ахатин всех видов 3: белый (альбинос), светлый (бежевый и коричневый) и темный (бурый или черный). Примечательно, что скрещиваются улитки всегда только внутри своего вида.

Содержание

Создание оптимальных условий для ахатин является самой главной задачей хозяина — в противном случае улитка либо надолго впадет в спячку, либо умрет. Тем не менее, уход и содержание этих моллюсков не требует значительных усилий и финансовых затрат: гораздо важнее для них будет регулярное общение с хозяином и соответствующее питание.

Требования к террариуму

Жилищем для ахатин может быть как современный обустроенный террариум, так и обычная просторная емкость с крышкой. На одну взрослую особь должно приходиться минимум 10 литров, причем ширина дна террариума должна быть не менее 40 см.

Продумайте заранее, сколько улиток вы планируете заводить и будете ли в дальнейшем разводить этих моллюсков: для 2-3 особей потребуется емкость значительных размеров.

Видео: обустройство террариума для улитки Крышка аквариума не должна быть плотно закрыта, всегда нужно оставлять небольшую щель — ахатинам необходимо обеспечить хорошую вентиляцию. Тем не менее держать емкость с полностью открытой крышкой нельзя: улитки с легкостью могут взобраться по стенке и сбежать из своего жилища.

На дно емкости следует насыпать до 10 см слоя грунта — это может быть как специальный покупной грунт, так и древесно-песчаный грунт, смешанный с кокосовым волокном. Слой грунта должен быть достаточно большим для того, чтобы ахатины имели возможность закапываться в него. Для декора жилища улитки подойдут мох, веточки и коряги, древесная кора.

Важно! Размещать в террариуме камни и гальку, даже небольших размеров, нельзя: улитка может упасть с высоты и серьезно повредить ракушку.

В жилище ахатин обязательно должна присутствовать емкость с водой: моллюск не только будет пить из нее, но и купаться там. Миска должна быть неглубокой и располагаться очень устойчиво, чтобы питомец не смог опрокинуть ее. Помимо того необходимо поддерживать хорошую влажность воздуха и грунта в террариуме: для этого нужно каждый день опрыскивать стенки и саму особь чистой водой. Обратите внимание: разбрызгивайте воду в умеренном количестве, не допускайте образования в почве лужиц воды — улитка, зарывшись в грунт, может захлебнуться или утонуть.

Если вы заметили, что улитка слишком часто выползает на стенку — значит, грунт слишком влажный, а если прячется внутри раковины, запечатывается пленочкой или даже впадает в спячку — значит, грунт пересушен.

Температура в террариуме должна быть около +25-28°С, хотя и при +20°С ахатины тоже чувствуют себя неплохо. А вот снижение температуры до +10°С спровоцирует улитку впасть в спячку. Для обогрева аквариума подойдут ленточные нагреватели, которые продаются в зоомагазинах.

Чистку террариума достаточно проводить 1 раз в месяц: удалить остатки пищи, протереть стенки чистой губкой без использования химического средства, а саму улитку искупать под струей проточной воды (можно деликатно удалить грязь с раковины мягкой щеткой). Генеральную чистку террариума и замену грунта на свежий нужно проводить каждые 10 месяцев.

Поведение и характер

Ахатины славятся своим миролюбивым и ласковым характером, дружелюбием и неспешностью. Они способны узнавать хозяина, повышать настроение и даже избавлять от депрессии. Бурной деятельностью ахатины не отличаются, чаще предпочитают отсыпаться в ракушке, однако осуществлять водные процедуры очень любят.

Такие питомцы хорошо подойдут для семей с маленькими детьми, а также хозяевам с загруженным графиком работы — если вы, к примеру, в силу занятости пропустите кормление улитки, она абсолютно спокойно переживет это, отыскивая остатки корма в грунте.

Ахатины активны преимущественно в ночное время суток, однако и днем могут вылезти из раковины для купания или общения с хозяином. Если вам необходимо оставить улитку в течение нескольких суток одну, просто снизьте температурные условия: в этом случае она впадет в спячку. Разбудить ее можно, подставив под струю прохладной воды.

Видео: уход за улиткой ахатина ретикулята Африканские улитки — не только разумные моллюски, но еще и обладают долгосрочной памятью: улитка в течение часа помнит, что она ела, каков был вкус пищи, кто к ней прикасался и т. д. Кроме этого, улитки запоминают расположение источника пищи и воды и способны регулярно к нему возвращаться.

Кормление

Основной пищей для гигантских ахатин остается растительная пища — это сочные овощи (морковь, перец, капуста, тыква, огурцы), фрукты (яблоки, груши, бананы, цитрусовые), яблоки (клубника, малина), дикорастущая трава (одуванчики, клевер, подорожник), вареные яйца, крупы, злаковые и даже вареные мясные отходы.

Некоторые особи отказываются от какого-либо продукта в пользу другого, другие не переносят цитрусовые — все это очень индивидуально и зависит не только от породы моллюска, но и от его характера. Если в рационе питомца присутствуют яркие продукты (морковь, яблоко, перец и т. д.), то и цвет панциря становится ярким, насыщенным и блестящим.

Маленьким улиткам нельзя давать большие кусочки пищи (особенно это касается мягких продуктов) — улитка может подавиться большим куском либо размазать его в грунте и также подавиться им, когда будет зарываться в почву. Если моллюск по каким-либо причинам не ест какой-то конкретный продукт, просто уберите его и замените чем-то другим.

Для нормального функционирования и укрепления ракушки ахатине необходим кальций и белок, поэтому периодически добавляйте в пищу размельченную яичную скорлупу и мел или специальный минеральный камень для животных.

Улитки не склонны к перееданию (в отличие, например, от черепах), поэтому контролировать суточную порцию этот питомец в состоянии самостоятельно: насытившись, моллюск попросту отползет от пищи.

Важно! Соленую, острую, копченую, жареную или кислую пищу категорически нельзя давать ахатинам: они любят свежие сочные продукты с нейтральным или сладковатым вкусом.

Тем не менее, слишком много пищи моллюскам предлагать тоже не стоит: остатки продуктов при ежедневном увлажнении террариума будут загнивать и распространять бактерии.

Уход и гигиена

Ахатина — достаточно чистоплотное животное: она любит купаться и способна самостоятельно очищать себя от грязи. Поэтому загнившие остатки пищи, а также загрязненную почву нужно обязательно убирать.

Воду в мисочке нужно менять каждые 2-3 дня, а самой улитке обеспечивать водные процедуры каждые 4-5 дней: для этого просто помойте ракушку под проточной свежей водой.

Улитка с удовольствием вылезет из ракушки, и будет подставлять голову под струю воды (следите, чтобы напор не был сильным, а вода — горячей). Этих процедур будет вполне достаточно, чтобы ахатина ощущала себя чистой.

Размножение

Улитки являются гермафродитами, поэтому для разведения малышей вам понадобится 2 особи из одного вида (межвидовые особи не скрещиваются между собой). Впрочем, иногда возможны случаи самооплодотворения, однако они встречаются не часто. Как правило, более крупная особь берет на себя роль самки, а вот если моллюски одинаковых параметров, то возможно и взаимное оплодотворение.

Молоденькие улитки (не старше 10 месяцев) могут выполнять исключительно мужские функции — имейте это ввиду при разведении таких питомцев. Спустя 10-14 дней после спаривания самка вырывает норку и откладывает туда до 4 сотен светлых маленьких яиц.

Спустя еще 14-21 день из этих яиц начинают вылупляться маленькие (до 6 мм длиной) улитки. Крупные ахатины способны откладывать яйца до 5 раз в год, при этом после однократного спаривания улитка может отложить до 10 кладок яиц.

После того как ахатина отложила яйца, их следует аккуратно, вместе с грунтом, переместить в отдельный контейнер, в котором поддерживается температура +28-29°С и влажность грунта не менее 50%. Очень важно не касаться при этом яиц руками: тепло человеческих ладоней губительно для кладки. Перекладывание яиц в отдельную емкость является желательным, но не обязательным условием: это делается во избежание поедания или затаптывания ахатиной своих яиц.

Молодые улитки очень активны, как и все дети: с любопытством исследуют окружающий мир, с интересом пробуют разнообразную пищу и налаживают контакт с хозяином. Со взрослыми моллюсками они также ладят хорошо: улитки любят спать вместе, пристроившись где-то на веточке или коряге.

Совместимость

Как правило, у этих моллюсков не возникает проблем с контактированием между собой: они незлобивы и хорошо уживаются со своим видом гигантских улиток. Однако к другому виду иногда могут проявлять агрессию.

В периоды размножения имеет смысл отселять пару в отдельную емкость во избежание конфликтных ситуаций с другими особями. Селить в террариум к ахатинам других экзотических животных (ящериц, пауков, обычных улиток с улицы или черепах) категорически нельзя.

Нормы роста улитки

Нормальными считаются такие показатели роста улитки:

• 1 месяц — 1-2 см;
• 2 месяц — 2-5 см;
• 3 месяц — 5-10 см;
• 4 месяц — 11-13 см;
• 5 месяц — 14-15 см;
• 6 месяц — 16-17 см;
• 7 месяц — 17-18 см;
• 8 месяц — 18-20 см;

Все чаще любители экзотических животных заводят таких животных, как прыгун, африканский ежик, опоссум, мини-пиг, енот полоскун, тритон, лемур, капибара, камышовый кот, манул, обезьянка, опоссум, носуха, капибара, тушканчик, хамелеон, ягуарунди, фенек, тасманской дьявол, мангуст, ягуарунди и долгопят.

Обычно с наступлением половой зрелости моллюски перестают расти, но некоторые особи могут увеличиваться в размерах до 13 месяцев.

Здоровье и профилактика

В среднем в неволе гигантские ахатины живут до 7 лет, хотя в естественных условиях средняя продолжительность их жизни исчисляется 9-10 годами. Однако их жизнь может существенно сократиться из-за некоторых болезней.

Основными факторами, провоцирующими заболевание улитки, могут быть:

• переохлаждение;
• переувлажнение или пересушивание грунта;
• недостаток кальция;
• отравление химическим препаратом;
• теснота в террариуме;
• кишечные бактерии (из-за употребления загнивающей пищи) и пр.

Вялое поведение ахатины, отказ от пищи, появление большого количества слизи, слоение панциря и тем более появление трещин на раковине — признаки того, что моллюск заболел.

Заболевшую особь обязательно нужно отселить от остальных моллюсков и создать для нее комфортные условия: подстелить свежий грунт, обеспечить свежей пищей и оптимальным температурным режимом.

Если улитка перемерзла, помойте ее под теплой водой и поместите в емкость с хорошим обогревом, если перегрелась — искупайте в прохладной воде и слегка понизьте температуру в жилище. Если ахатина получила ожог или отравление химическим бытовым средством (например, если вы вымыли террариум порошком и плохо промыли его), то в 90% случаев улитка погибнет.

Однако есть небольшой шанс, что животное выживет — аккуратно промойте раковину под слабой теплой струей воды, мягко удаляя скопившуюся слизь поверх панциря. Если после этой процедуры тельце продолжает пузыриться, а на ракушке вступает слизь, то улитка, к сожалению, обречена.

Иногда, в случае генетической предрасположенности, ахатина может выпасть из раковины — если такое случилось со взрослой особью, то она погибнет, а вот если маленькая улитка потеряла ракушку, то есть шанс, что она отрастит себе новую.

Для профилактики такого заболевания следует тщательно выбирать основной корм, следить за достаточным количеством кальция в рационе. Еще одним распространенным заболеванием ахатин является повреждение раковины — трещины, слоение, грибковые поражения.

Видео: как вылечить улитку При наличии хоть какого-то изменения в качественном составе панциря улитку нужно перевести на строгую диету: давать ей пищу с большим содержанием белка, кормить яичной скорлупой и обеспечить мелом.

Готовый комбикорм для животных и птиц использовать не рекомендуется: в его составе могут находиться продукты, провоцирующие появление у ослабленной улитки опухолей.

Для лечения грибка панциря потребуется также отсадить улитку в отдельный террариум, промыть ее, очистить панцирь зубным порошком и обработать прополисом. В качестве профилактики грибкового заболевания можно раз в месяц протирать панцирь настоем ромашки.

Лучшей профилактикой от заболевания ахатин служит качественная пища, регулярная гигиена моллюсков и своевременная очистка жилья от мусора и гниющей пищи. При соблюдении температурного режима и обеспечении соответствующей влажности в террариуме вы предотвратите появление каких-либо недугов улитки и продлите ее жизнь. Ахатины являются отличными домашними питомцами, которые никогда не проявляют агрессии, всегда миролюбивы, не шумят и не вызывают аллергии.

Знаете ли вы? Ахатины в основном безмолвны, однако при наличии серьезной опасности или от сильного испуга могут довольно громко пищать.

Эти нежные моллюски не только необременительны, но еще и полезны: их используют даже в косметологии — ахатина фулика, например, является тем видом улитки, который удаляет омертвевшие клетки с лица, очищая и тонизируя кожу. Улитка ахатина станет отличным другом для каждого члена семьи — как для взрослого, так и для маленького.

Была ли эта статья полезна?

Да

Нет

72 раза уже
помогла

Улитка Ахатина Ретикулята (альбино, черноголовая) уход, содержание

Для домашнего содержания подходят не все виды сухопутных улиток, в виду сложного ухода. Поэтому, если Вы не имеете ни малейшего опыта в улитководстве, то сначала тщательно изучите информацию об улитках, которые Вам нравятся. Мы уже описывали виды ахатин и архахатин, которых чаще всего заводят в качестве домашнего питомца. Сегодня же мы подробно остановимся на одном из них. Это улитка Ахатина Ретикулята.

Описание

Achatina reticulata – это второй по величине вид сухопутных улиток, относящийся к брюхоногим моллюскам семьи Achatinidae. Отличительной особенностью этого вида является структура внешней стороны раковины. Если у большинства представителей Achatinidae она гладкая, то у ретиков раковина рифленая и шероховатая на ощупь.

Раковина конусообразная, у взрослых особей с 8 витками, может достигать 17-20 см. Эти крупные улитки очень быстро растут, и уже примерно в 4-5 месяцев длина раковины может составлять 14-15 см. Заостренный апекс имеет светлый цвет, чаще всего песочного или желтого оттенка.

Цвет раковины бежевый с темно-коричневыми продольными полосками и пятнами. Структура ракушки рифленая. Колумелла бесцветного или белого цвета. У молодых особей рисунок на раковине имеет форму зигзага.

Окрас тела улитка Ахатина Ретикулята может иметь разный от бежевого до светло-коричневого оттенка. Голова обычно более темного цвета – от темно-коричневого до черного. Также встречаются альбиносные формы.

Эти улитки очень любознательны. Мантийный покров у них не такой чувствительный, как у других ахатин, благодаря чему ретики не боятся прикосновений. Achatina reticulata довольно быстро привыкает к человеку и становится дружелюбным и общительным.

Естественным ареалом обитания является территория Восточной Африки — Занзибар, Кения, Танзания.

Условия содержания

Условия содержания ретикулят схожи с содержанием фулик.

• Для ахатин ретикулят предпочтительнее выбрать террариум горизонтального типа с расчета 15-20 литров на одну особь. Чем больше будет жилище улитки, тем лучше.
• В качестве наполнителя можно выбрать любой из разрешенных. Хорошо подойдет кокосовый субстрат.
• Слой грунта должен быть не менее 10-12 см, чтобы моллюски себя хорошо чувствовали. В качестве дополнения к нему используйте мох или листовой опад дуба или березы. Если же Вы используете маты, то наличие мха или опада обязательно.

• Комфортная температура для ахатин ретикулят — 25-28°С.
• Влажность в террариуме необходимо поддерживать на уровне 60-80%. Примечательно, что такая влажность необходима молодым особям в возрасте до 1 года. Для улиток постарше уровень влажности необходимо снизить до 60-65%.
• Представители этого вида в спячке не нуждаются.

Achatina reticulata уживается с фуликами. При сожительстве с альбопиктами могут быть гибриды. А подсаживать к пантеркам и имакулятам нужно с осторожностью.

Улитка Ахатина Ретикулята не капризная в содержании. Но владельцам такого вида ахатин следует иметь в виду следующее. У активно растущих особей зона прироста очень большая и хрупкая. И молодые ретикуляты легко ломают прирост при падении даже с небольшой высоты.

В террариум с молодыми улитками не стоит ставить различные твердые украшения.

В качестве декорации лучше подойдет мох – он обезопасит моллюска от неудачного падения. По этой же причине не стоит брать молодых и растущих улиток на руки, поскольку малейшее неосторожное движение может повредить прирост.

Питание

Улитка Ахатина Ретикулята неприхотлива в питании. Представители этого вида замечательно употребляют все фрукты и овощи из разрешенного списка. Особенно выделяют:

• кабачки,
• огурцы,
• тыкву,
• листья салата,
• сладкие яблоки.

Особое внимание нужно уделить кальциевым и белковым подкормкам. Ретикулятам предлагают различные виды кальция – в чистом виде, смеси и кальцекаши. Овощи перед скармливанием обязательно нужно посыпать кальцесмесью и помолом злаковых, которые также хорошо потребляются этими улитками.

Поскольку ахатина ретикулята растет очень быстро, она нуждается в белковых подкормках. Но следует учесть, что эти улитки могут съесть белковую подкормку больше положенной нормы. А от такого переедания возникают отеки.

Чтобы такого не случилось, следует придерживаться следующих пропорций, постепенно увеличивая порцию:

Возраст	Вид подкормки	Норма	Периодичность
С 2-х недель	растительный   белок	по 1/2 ч. л. на 5 особей	3 раза в неделю
С 1 месяца	животный белок	по 1/3 ч.л. дафнии или несколько рачков гаммаруса на 5 особей	2-3 раза в неделю
К полугоду	растительный белок	по 1 ч.л. на 1 особь	3 раза в неделю
	животный белок	до 1 ч.л. дафнии или 7-8 рачков гаммаруса на 1 особь	2 раза в неделю.

Взрослым особям белковые подкормки скармливайте с осторожностью, чтобы избежать переедания и, как следствие, отеков и гибели улитки.

Кальций обязательно должен быть в свободном доступе для улиток любого возраста.

Размножение

Половозрелыми эти улитки становятся в возрасте 6-10 месяцев. Ретикуляты – гермафродиты. Поэтому оплодотворение может произойти как в обоих партнеров, так и в одного. Поэтому не удивляйтесь, если через 2-3 недели обе спарившиеся улитки сделают кладки.
В кладке может насчитываться до 300 белых или желтоватых яиц овальной формы, размером 6-8 мм.

Инкубационный период составляет до 1 месяца при влажности 70-80% и при температуре 26-27С. Как правило, молодые улитки появляются через 2,5-3 недели.

В естественных условия обитания продолжительность жизни ахатины ретикуляты составляет 7-10 лет. При домашнем содержании эти улитки живут гораздо меньше — 2-2,5 года.

Подвиды

Вид Ахатина Ретикулята, в зависимости от окраса тела, можно разделить на несколько подвидов. Независимо от подвида, цвет раковины и ее структура у всех особей практически одинаковый. Улитки разных подвидов могут скрещиваться меж собой, в результате чего могут появляться разномастные особи.

Achatina reticulata albino (Ахатина ретикулята альбино) отличается белоснежным цветом тела, подошва которого с возрастом начинает желтеть. Это происходит за счет пигмента феомеланина. Зрачки глаз бесцветные и практически их не видно. Альбиносы более чувствительны к перепадам температур и растут не так быстро.

Achatina reticulata lite head (Ахатина ретикулята светлоголовая) – светлое тело кремового или бежевого цвета с головой светло-коричневого оттенка. Зрачки глаз чёрного цвета.

Achatina reticulata dark head (Ахатина ретикулята черноголовая). Этот подвид отличается светлым телом и темной, практически черной головой. У некоторых особей тело может быть темного цвета, но голова все-равно будет темнее.

У молодых особей может быть очень темная голова, но не стоит их сразу относить к черноголовому подвиду. Поскольку с возрастом ретикуляты светлеют, то вполне могут оказаться не черноголовыми, а обычными стандартами. Взрослые ретикуляты с угольно-черными головами – это довольно редкое явление.

Итог

Ахатина Ретикулята – это очень популярный и любимый заводчиками вид улиток для домашнего содержания. Эти моллюски быстро растут, вырастают довольно крупных размеров. Оби общительны, дружелюбны и не боятся, когда их берут на руки. К тому же эти улитки не требовательны в уходе и подойдут даже начинающим улитководам. А как Вы ухаживаете за своим ретиком? Делитесь в комментариях. Здоровья Вам и Вашим питомцам.

3.7 / 5 ( 7 голосов )

Улитки Ахатины

Можно завести себе кошку, собаку, кролика…или улитку. А что, довольно необычно. Сейчас встречается немало любителей экзотических домашних животных. И, видимо, не зря.

Довольно неприхотливый вид улиток — ахатины. Это огромные моллюски, которые могут вырастать в длину до 20-30 сантиметров. Они довольно сообразительны, относительно своих сородичей. Настолько, что можно постараться выработать у них условные рефлексы, но об этом позже. Ахатины не требуют слишком много внимания от человека или какого-то специального ухода.

Ахатины родом из Африки. Позже они вместе с человеком разъехались по миру. В России ахатины не выживут в условиях окружающей среды – климат для них слишком суров. Даже наше лето для них очень холодное, а зимы на их родине в Африке не бывает и подавно. Но к условиям квартиры улитки адаптируются даже очень неплохо.

Строение тела ахатин стандартно для брюхоногих. От механических повреждений улитку защищает прочная раковина, она же защищает мягкое тело от высыхания. Стандартный набор органов для улитки: мозг, легкое, глаза, одна почка, сердце. Ахатины еще могут дышать через кожу, помимо легкого.

Дома можно держать два вида ахатин: ахатина фулика и ахатина ретикулята.

Фулика является неприхотливой в содержании, они медлительны (даже для улиток), любят часто отдыхать. Цвет раковины – буроватый или коричневый, изменения цвета зависят от наследственности, которой улитка питается. На мягком теле видны бугорки.

Ретикулята – более активная улитка, нежели фулика. Подвижная и любопытная. На раковине виден рисунок точек и полосок. Цвет тела – черный. Специального ухода ахатины не требуют. Для их содержания понадобится только аквариум, желательно стеклянный. Коробка в качестве жилища для улитки – плохой вариант потому, что она может просто-напросто ее прогрызть.

Объем террариума должен быть около 10 литров, а лучше больше. Для нескольких улиток домик должен быть объемом до 30 литров. Так как улитки гермафродиты. Вскоре им станет в десятилитровом домике тесно.

Грунт нужно насыпать на дно аквариума слоем в 10 сантиметров. Он должен пропускать воздух, не быть слишком плотным. На такую роль подойдет земля, которая продается в мешках в хозяйственных магазинах или магазинах цветов. Но землю стоит выбирать без разных добавок и удобрений, иначе можно убить свою улитку. Не рекомендуется засыпать в террариум глинистую почву или опилки. В любом случае, какой бы грунт не был выбран, он должен находиться всегда в увлажненном состоянии. Но и тут надо не перестараться. Определить оптимальную влажность грунта можно, понаблюдав за тем, как ведет себя улитка. Ахатина спряталась в раковине – слишком сухо, если висит на стенках террариума – слишком влажно.

Аквариум нужно накрывать чем-нибудь, иначе моллюск просто уползет. В крышке лучше проделать несколько отверстий, потому что улитке тоже надо дышать. Если такой возможности не представляется – можно оставлять маленькую щель, такую, чтобы моллюск туда не пролез.

Температуру в террариуме следует поддерживать примерно в 26 градусов +- 2. Если температура окружающей среды будет ниже 24 градусов ахатина будет малоподвижная и вялая. Поддерживать температуру можно с помощью неяркой лампы.

Что касается освещения – для улиток безразлично, сколько света вокруг. Однако, учитывая, что ахатины особенно активны в ночное время, для них важна регулярная смена цикла день-ночь. В светлое время суток улитки прячутся в песке или каком-нибудь укрытии. Следовательно, это укрытие предварительно нужно для нее создать. Подойдут даже обычные камни.

Ахатина любит купаться. Для этой цели в террариуме нужно держать небольшую купалку — чашу с водой. Емкость нужно утяжелить, дабы улитка ее не перевернула ее перевернуть. Воды много наливать не нужно.

Чтобы питомец чувствовал себя комфортно, от хозяина требуется минимум усилий. Нужно будет только менять грунт и чистить аквариум один раз в месяц-три, раз в неделю меняют воду в импровизированном бассейне, кормить, любить, заботиться. Некоторые хозяева иногда моют улиток теплой водой.

Кормление

Ахатины питаются растениями, причем предпочитают более старые и отмирающие их участки. Молодые любят свежие растения, особи постарше — старые и отмирающие остатки. Чем старше улитка, тем больше растительной пищи ей нужно. Взрослых следует кормить раз в два-три дня.

В домашних условиях можно кормить мягкими овощами, как то: листьями салата, тыквой, кабачками. Еще их можно кормить огурцами. Летом в пищу можно добавлять травы или листву, стебли и листья одуванчика, например.

Для построения раковины нужен кальций, следовательно, в рацион следует добавить кальцийсодержащие продукты. Они, конечно, могут есть почву, стараясь добыть необходимый карбонат кальция. но можно упростить эту задачу, добавляя в пищу измельченную яичную скорлупу, мел или костную муку. Чем больше улитке доступно кальция, тем большую, прочную и красивую раковину она сможет вырастить.

Также необходим источник белка, можно давать улиткам немного зерновых каш. Категорически нельзя давать солёное, копчёное, спиртное, кофеин, цитрусовые. Это смертельно для ахатин.

Разведение

Если решитесь на разведение ахатин, следует завести сразу двух улиток. Даже учитывая то, что улитки гермафродиты, в одиночку они откладывают яйца редко. Если в террариуме живут два моллюска разного размера, то тот, что побольше, будет выступать в роли самки. Вынашивание и кладка яиц требует больших энергетических затрат. Улитка поменьше будет самцом.

За раз улитка откладывает около 200 яиц и зарывает их в грунт. Через 1-3 недели из яиц вылупляются маленькие улиточки. Через 6 месяцев они достигают половой зрелости. Ну а растут ахатины всю жизнь. При должном уходе этот срок равен 10 годам.

Конечно, улитка это не привычный нам пушистый и игривый зверек вроде кошки или собаки, но у нее есть определенные плюсы. На ее содержание практически не приходится тратиться, она не донимает хозяина с прогулками и тратой на нее дополнительного времени. С ней можно тренироваться, вырабатывая условные рефлексы. Было доказано наличие у ахатин долговременной памяти: они могут запоминать всё, что происходило в течение одного часа, они могут запоминать расположение источников пищи и возвращаться к ним.

Улитка не ограничивает своего хозяина в мобильности. Не придется искать человека, который сможет приютить питомца. Можно уехать в отпуск на пару недель и по возвращении не обнаружить хладный труп своего любимца. При недостатке питательных веществ улитка впадает в спячку. Если брызнуть на нее водой, то она снова оживет. Но не стоит оставлять улиток на слишком долгое время. Все-таки они не бессмертны. И без пищи и воды выживать пока никто не научился.

особенности вида, правила содержания и ухода, размножение

Улитка ахатина ретикулята относится к экзотическим разновидностям, которые могут достигать гигантских размеров. Такой питомец станет настоящим украшением аквариума и будет радовать своего владельца нежностью и преданностью. Для того чтобы улитка себя прекрасно чувствовала и могла вести активный образ жизни, нужно обеспечить правильный уход за моллюском. Только в этом случае ахатина даст здоровое потомство и проживет долгую жизнь.

Данный моллюск требуется специального ухода

Обитание в естественных условиях

В природе achatina reticulata в основном встречается на территории Африки. Она является сухопутным моллюском и предпочитает жаркий и влажный климат. Именно по этой причине встретить ее в Европе и Америке практически невозможно.

Родиной улитки является южная Африка, но сегодня ее можно встретить в некоторых регионах Австралии и Азии, которые относятся к тропическим и экваториальным зонам. Отличительной чертой моллюска является то, что он прекрасно себя чувствует, растет и развивается в неволе так же, как и в естественных природных условиях. Но это будет возможным только в том случае, когда соблюдены все условия содержания питомца.

Для поддержания здоровья ахатины следует создать необходимый температурный режим и обеспечить соответствующее кормление питомцу.

Описание улитки

Часто встречается еще одно название ахатины — гигантская улитка. Раковина моллюска может вырастать до 25 см, а величина самой улитки — достигать 30 см, что несколько больше ладони взрослого человека. Но размеры питомца никак не влияют на их характер. Ахатина — очень нежное и ласковое существо, которое будет ждать такого же отношения и от своего хозяина.

Стандарт ахатины ретикулята — рифленый домик, светло-коричневого оттенка с небольшими вкраплениями и прожилками. Цвет тела может варьироваться от светло-бежевого до бурого, но голова всегда гораздо темнее тела.

Данная улитка является гигантом

Рост моллюска происходит очень быстро. Уже к 5 месяцам улитка может достигать 18 см в длину. Половое созревание происходит к 11 месяцам жизни. Улитка рождается полностью глухой. Дышит она всем телом и даже ракушкой, в которой имеются небольшие канальцы, через которые воздух проникает к тельцу. Глаза расположены на гибких усиках на макушке головы, но видит моллюск только те предметы, которые расположены на расстоянии 2 см от нее.

Обоняние улитки развито очень хорошо. Она улавливает ароматы всем телом и щупальцами. При помощи последних она также определяет форму и текстуру поверхностей. Также щупальца помогают ей определить степень освещенности предметов. Слишком яркий свет заставляет улитку прятаться в домик, а тусклый — искать более теплое место.

С обеих сторон раковины имеются небольшие завитки, которые указывают на возраст ахатины. Чем их больше, тем старше особь. У старых моллюсков бывает до 9 витков на раковине.

В природе встречается несколько видов ахатин, самой красивой из которых является альбинос. Эта улитка имеет белое тельце и раковину, но растет, в отличие от других, гораздо медленнее. Особей с ракушкой более 15 см не встречалось ни разу.

Чаще всего улитки являются безмолвными существами. Но при большой опасности ахатина может очень громко пищать.

В странах Южной Азии улитки считаются настоящими вредителями. Они поедают зеленую поросль, объедают штукатурку со зданий. А вот в Японии этих моллюсков выращивают в специальных питомниках и употребляют в пищу. Она считается настоящим деликатесом.

Разновидности ахатин

В природных условиях можно встретить более 100 видов гигантских улиток. Но не все они пригодны для содержания в домашних условиях. Из всего разнообразия только 20 видов можно содержать дома.

Существует множество разновидностей данной улитки

Самыми популярными из них считаются:

1. Ахатина фулика — моллюск, который отличается малоподвижным и в основном ночным образом жизни. Днем этот вид улиток предпочитает спать в укромном уголке. Отличительной чертой является ее раковина, которая меняет цвет в зависимости от того, что съел моллюск. Тело его довольно массивное, бурого оттенка, с характерными бугорками. В величину может достигать 20 см.
2. Альбино — бывает фулика, ретикулят и тигровая. Отличительная черта — светлое тельце с желтой ракушкой. В длину не вырастает более 15 см.
3. Тигровая — представлена особями с бочкообразной раковиной, окрашенной в яркий цвет с темными полосками. Взрослые особи могут достигать 25 см. Именно эта разновидность занесена в Красную книгу как самая большая улитка — 39 см в длину и 900 граммов.
4. Ретикулята черноголовая — ахатина имеет темную, почти черную, голову, а иногда и все тело. Молодые особи имеют небольшие вишневые полоски и точки на раковине, которые постепенно приобретает свой естественный оттенок.
5. Иммакулята — представлена особями со светло-бежевой ракушкой, покрытой темной сеткой узора. Максимальный размер особи — 17 см и 200 грамм.

Все особи представлены окраской трех видов: белая или альбиносы, бежевая и коричневая, черная. Особенность ахатин заключается в том, что скрещивание происходит только внутри своего вида.

Особенности содержания моллюска

Не забываем о рекомендациях по уходу

Для того чтобы ахатина чувствовала себя в домашних условиях прекрасно, ей требуется создать оптимальные условия для проживания. В противном случае она может впасть в спячку или погибнуть. Но финансовых затрат или физических усилий не потребуется. Здесь гораздо важнее регулярное общение с питомцем и правильное питание.

Обустройство террариума

В качестве домика для ахатины можно использовать как просторный террариум, так и обычный пластиковый контейнер с крышкой. Для комфортного содержания одной взрослой особи требуется не менее 10 литров, при этом ширина дна должна составлять не менее 40 см.

Прежде чем приобретать улиток, следует задуматься о том, скольких особей планируется содержать в одном домике и будет ли происходит их дальнейшее разведение. Ведь для нескольких особей потребуется довольно большая емкость.

Плотно прикрывать крышку террариума не стоит. Ахатинам требуется качественная вентиляция. Но и полностью открытым домик оставлять не стоит. Моллюск быстро взберется по стенке и сбежит.

Для начала нужно определиться, сколько будет рыбок

Дно емкости должно быть засыпано грунтом. Его можно купить в магазине или использовать обычный песчано-древесный грунт с добавлением кокосового волокна. Слой его должен быть достаточным для того, чтобы улитка могла закопаться в него. В качестве декора следует использовать коряги, травинки и мох. Использовать в качестве декора камешки даже небольшой величины нельзя — питомец может упасть с высоты и навредить себе.

Обязательным предметом домика улитки должна стать устойчивая емкость с водой. Ахатина будет не только пить, но и купаться.

Температура и влажность в домике

Требуется поддерживать оптимальную влажность грунта в террариуме. Чтобы этого добиться, стенки емкости и самого питомца нужно опрыскивать из пульверизатора ежедневно. Но разбрызгивание воды нужно проводить осторожно, чтобы не допустить образования лужиц. В противном случае улитка может утонуть, когда начнет закапываться в грунт.

Если питомец часто заползает на стенки, то это может говорить о чрезмерном переувлажнении грунта. А вот когда она прячется в раковину и даже начинает впадать в спячку, можно утверждать о чрезмерной сухости почвы.

Оптимальной температурой для жизнедеятельности ахатины являются 28 градусов, но и при более низкой улитка будет чувствовать себя прекрасно. Но не стоит допускать ее снижения до 10 градусов — это приведет к впаданию моллюска в спячку. Поэтому стоит купить небольшие ленточные обогреватели и периодически включать их.

Не забываем об оптимальной температуре

Раз в месяц требуется проводить чистку террариума. Для этого нужно удалить остатки пищи и протереть стенки губкой без чистящего средства. А вот генеральную чистку нужно проводить раз в 10 месяцев. В это время нужно сменить грунт и тщательно вымыть аквариум. Саму улитку нужно аккуратно промывать под струей воды раз в месяц. Раковину можно потереть мягкой щеткой.

Питание улитки

Основным питанием ахатины ретикулята черноголовой является растительная пища. Это могут быть:

• овощи;
• фрукты;
• дикорастущие травы.

Также можно давать ей вареные яйца, злаковые и остатки вареного мяса. Питомец сам подберет те продукты, которые он станет есть с удовольствием. Это индивидуальная особенность вида.

Чем более яркими будут продукты, которые употребляет улитка, тем насыщеннее станет оттенок ее панциря. Все продукты следует резать очень маленькими кусочками, чтобы небольшие особи не подавились. Если ахатина отказывается есть какой-то продукт, то его нужно убрать и заменить другим.

Чтобы организм улитки развивался и функционировал нормально, а ракушка росла правильно, нужно добавлять в ее рацион кальций. Для этого в террариум можно положить специальный минеральный камень для животных или добавлять в еду молотую яичную скорлупу.

Моллюск в состоянии самостоятельно контролировать то количество пищи, которое ему требуется для насыщения. Поэтому сам процесс контролировать не стоит.

Данной улитке можно давать варенные яйца

Давать питомцу острые, соленые или жареные продукты нельзя. Только свежие овощи и фрукты могут насытить его организм полезными веществами.

Гигиенические процедуры

Ахатина — очень чистоплотный моллюск. Она в состоянии сама позаботиться о своей гигиене, но остатки пищи из аквариума следует обязательно убирать, чтобы не происходил процесс гниения.

Воду в миске требуется менять каждые два дня, а саму улитку нужно купать раз в три дня под проточной чистой водой. Улитка сама будет высовываться из раковины и подставлять голову под струи. Но требуется следить за тем, чтобы напор был не очень сильным, а вода — не очень горячей.

Если регулярно проводить эту процедуру, то моллюск будет чувствовать себя прекрасно и ответит непередаваемой нежностью своему владельцу.

Размножение в домашних условиях

Ахатины являются гермафродитами, поэтому для получения потомства потребуется посадить в один домик две особи одного вида. Скрещивание между видами не происходит. Науке известны случаи самооплодотворения, но они очень редки. Чаще всего самкой становится та особь, которая больше по размерам. У одинаковых же улиток может произойти взаимное оплодотворение.

За яйцами тоже нужен уход

Если улитке нет 10 месяцев, то такие особи могут выполнять только мужские функции. Это нужно обязательно учитывать при разведении ахатин.

Через две недели после оплодотворения самка начинает рыть ямку в грунте, куда будет отложено не менее 40 яиц с прозрачной скорлупой. Еще через три недели из них появятся маленькие улитки.

Особи большого размера могут откладывать яйца до 5 раз в год, но после оплодотворения они способны выполнять это до 10 раз.

После того как яйца отложены, их следует вместе с грунтом перенести в другой аквариум. В нем требуется поддерживать:

• температуру +29 градусов;
• влажность 50%.

Прикасаться к яйцам категорически запрещается — тепло человеческих рук губительно для кладки. Переносить кладку необязательно. Это делается для того, чтобы взрослая особь не затоптала яйца и не съела их.

Маленькие улитки очень подвижны и любопытны. Они будут стараться вылезти из домика, начнут пробовать все продукты, которые им будут давать, а также с радостью будут контактировать с хозяином. Но и с другими особями они быстро найдут контакт. Улитки любят спать вместе, собравшись в небольшой клубочек.

Улитка ахатина может стать надежным и верным другом для всех членов семьи. Она очень нежная и ласковая, а ее непривередливость делают ее желанным питомцем для многих людей.

В данном видео вы подробнее узнаете об этих улитках:

Полезное для вас:

Ахатина Ретикулята (Achatina Reticulata): альбино, черноголовая, стандарт, содержание

Ахатина ретикулята – сухопутный моллюск, который входит в список самых непритязательных улиток, поэтому содержание забавной ретикуляты не доставит никаких хлопот. Ахатины являются популярным домашним питомцем из-за привлекательного внешнего вида, молчаливости и нежной привязанности к владельцу, ведь эти моллюски с легкостью могут отличать знакомых людей от посторонних.

Описание и характеристики

Ахатина ретикулята родом из Африки, и является второй по величине сухопутной улиткой в мире. Размеры раковины моллюска достигают 20 см, а если прибавить к этому длину тела, то величина ахатины действительно поражает. В отличие от своего ближайшего родственника, чье имя ахатина фулика, ретикулята растет намного быстрее и активнее, а также более любопытна.

Раковина у улитки ребристая, светло-каштанового цвета и полосками и пятнышками более темных оттенков. Моллюски ретикулята делится на три подвида в зависимости от цвета тела:

• стандартный – этот вид улиток обладает головой цвета горького шоколада и кремовым телом;
• черноголовая – моллюск с головой черного оттенка и телом со светлой каймой;
• ахатина ретикулята альбино – улитки с белоснежным цветом тела и головы.

Моллюск боди альбино является самым популярным и любимым подвидом ретикулят, поскольку их нежное тело молочно-снежного оттенка красиво сочетается с кофейным цветом раковины. Несмотря на такое необычное сочетание, единственным отличием моллюска от других разновидностей является только темп роста. Ахатина ретикулята альбино развивается медленнее, и достигают в длину лишь 15 см.

Популярность ретикуляты обусловлена ее неоспоримыми достоинствами. Владельцы улиток утверждают, что молчаливость и забавное поведение ахатин – главные причины заведения такого экзотического питомца. Кроме этого, улитки легко идут на контакт с владельцем, узнают хозяина и весьма подвижны. При благоприятных условиях продолжительность жизни питомцев – 10 лет.

Читайте также: сколько живет креветка в домашнем аквариуме.

Содержание в домашних условиях

Содержание ахатины ретикуляты подразумевает покупку террариума, оборудованного сеткой или крышкой. Домик для улитки приобретают просторный, на дно выкладывают мох или рыхлый субстрат. По всей территории размещают коряги или другие декорации для создания естественной среды. Важно, чтобы в террариуме не было острых поверхностей, иначе ахатина ретикулята поранит нежное тело. Субстрат обязательно увлажняют, сбрызгивая водичкой из пульверизатора один или два раза в день.

Температура в домике моллюска должна быть 25–27C. При отклонениях от нормы температурного режима улитка становится вялой, и впадает в спячку, и даже может заболеть. Тепло в террариуме поддерживают при помощи термоковрика или лампочек.

В будущем жилье для моллюска обязательно должна находиться мисочка с теплой и чистой водой для питья и купания. Ахатина ретикулята очень любит водные процедуры, и регулярно моется. В купании улитке помогают владельцы, нежно очищая раковину от грязи и смазывая маслом, чтобы исключить отслоение и шелушение. Сухопутные моллюски предпочитают чистоту, поэтому владельцу необходимо вовремя убираться в террариуме. Чистку и замену грунта рекомендовано проводить каждые две недели, чтобы предотвратить риск развития болезнетворных организмов, плесени и микробов.

Кормление

Ахатина ретикулята довольно прожорлива, и может съесть буквально все. Однако, несмотря на отменный аппетит, взрослых улиток следует кормить раз в два дня, а молодых улиточек – каждый день. В качестве питания используют следующие продукты:

• листья салата, капусты и зелень;
• морковь;
• томаты;
• кабачки;
• шпинат;
• яблоки;
• персики;
• бананы.

Моллюсков обязательно подкармливают кальцием, который укрепляет раковину. Владельцы забавных ретикулят часто подкармливают питомцев яичной скорлупой, известняком и меловым камнем. Обычный мел, применяемый в школах, улиткам давать нельзя, также запрещено кормить улиток цитрусовыми и манной крупой.

Интересный факт: несмотря на аппетиты, ахатина ретикулята может долгое время голодать без ущерба для самочувствия.

Размножение

Размножение ахатин – легкий процесс, поскольку особенностью улиток является наличие и мужских, и женских половых органов. Половозрелости питомцы достигают в 10 месяцев, и начинают откладывать овальные яйца несколько раз в год. Количество яиц в одной кладке – 300 штук, размер – 7 мм. Если разведение улиток не планируется владельцем, то яйца удаляют, а если потомство желанное – кладку переносят в отдельную емкость с влажным субстратом, чтобы взрослый моллюск их не съел.

Перемещение проводят при помощи специальных приспособлений, чтобы не навредить будущим питомцам.

Спустя 10–15 дней из яиц появляются на свет маленькие улиточки. Кормят малышей тертыми овощами и другой растительной пищей, а как только моллюски подрастут до 4 см, их можно вернуть в общий террариум.

Ахатина ретикулята – милое и забавное домашнее животное, за поведением которого интересно и увлекательно наблюдать. При хорошем уходе и заботе моллюски будут радовать владельца потомством и долголетием.

Видео про Ахатину ретикуляту

Cтатьи по теме

Автор статей, эксперт в аквариумистике. Занимаюсь аквариумом с детства. Имею большой опыт по содержанию и разведению аквариумных животных и растений.

Set your Author Custom HTML Tab Content on your Profile page

Улитки ахатины ( Ахатина Ретикулята ) Achatina Reticulata + Alba в Центре

Продадим потомство Улиток Ахатина Ретикулята.

Есть несколько полностью АЛЬБИНОСОВ. Т.е. белая улитка и белый панцирь.

Улитки очень забавные, общительные, любят купаться под чуть прохладной водой. Узнают того, кто за ними ухаживают и охотно идут (ползут  😉 к нему на руки.

Очень неприхотливы. Не имеют ни малейшего запаха продуктов их жизнедеятельности. Содержаться в аквариуме от 20 литров на 2-4 особи. Не имеют пола. Продолжительность жизни около 10 лет.

Небольшое любопытное описание:

В природных условиях улитка ахатина ретикулята вырастает до 20 см, а масса тела достигает 700 г. Рост моллюска прекращается в 9 месяцев. С этого возраста она становится половозрелой особью, способной производить потомство.

Achatina reticulata обладает красивой раковиной, отличающейся ребристостью, коричневой окраской, наличием сетчатого рисунка. На поверхности панциря можно заметить много полосок и точек. Тельце питомца может быть окрашено в разный цвет, начиная бежевым и заканчивая коричневым.

Стоит отметить, что выделяемая животными слизь не вызывает аллергической реакции у человека. Это позволяет абсолютно всем людям разводить этих прекрасных зверюшек.

Их слизь активно используют для изготовления омолаживающих, противоморщинных масок для кожи, применяют в медицине для того, чтобы заживлять ранки, ожоги, разглаживать рубцы.

Характер домашних улиток ретикулят

Ахатины ретикуляты является достаточно активными питомцами. В отличие от многих других улиток они подвижна не только в ночное, но и в дневное время суток. Животное отличается любопытством, поэтому всегда вытягивает шею, чтобы понаблюдать за происходящим вокруг.

Ретикулята способна запоминать, где располагается ее миска с едой и поильник. Для приучения не придется тратить много времени. Также она легко определяет своего хозяина, поэтому не боится идти на руки.

Achatina reticulata относят к общительным животным. Если в террариуме находится несколько моллюсков, они собираются все вместе, чтобы поспать или поесть.

Содержание ахатин ретикулят в домашних условиях

Для хорошего роста и развития улитке ахатина ретикулята нужны комфортные условия проживания. Они очень любят большое пространство, поэтому необходимо приобрести для них крупный террариум, аквариум или пищевой контейнер. На одну особь должно приходиться не менее 15 литров.

Помещение для питомцев должно хорошо проветриваться, в нем нужно поддерживать оптимальный температурный режим и уровень влажности. Для этого нужна вентиляция террариума. Подходящая для ретикулят температура – 24-28 градусов, как в их родных тропических лесах.

Влажность должна достигать 80%. Для поддержания такого уровня следует ежедневно орошать грунт в террариуме. При этом важно не допускать переувлажнения субстрата. Если не соблюдать эти условия, то улитка станет менее активной и даже может впасть в спячку, законсервировавшись.

Террариум необходимо чистить раз в месяц. Но не обязательно полностью заменять грунт, ветки, коряги. Достаточно раз в неделю промывать субстрат и добавлять немного нового. Миски и поилку следует мыть каждый день.

Все, что улитки не съели ночью, утром необходимо обязательно убирать. В противном случае остатки начнут гнить под действием влажной и теплой среды, возникнет неприятный запах, появится мошка.

Внутри террариум можно украшать различными растениями, корягами, веточками, аксессуарами. Ахатины ретикуляты будут периодически лакомиться травой.

Моллюскам нравится проводить водные процедуры. Они могут делать это самостоятельно. Для этого им устанавливают неглубокую посудину с водой в террариум. Но кроме этого можно обмывать улитку и устраивать ей душ.

Полностью помещать животное в воду нельзя, также как и мыть под струей воды. Не разрешается применять и моющие средства. Самому хозяину после контакта с питомцем следует мыть руки с мылом.

Большинство домашних животных нуждаются в периодическом купании. Относится ли это правило к моллюскам, наподобие улиток ахатин? Как отделить правду от заблуждений и вымыслов когда речь заходит о мытье улиток? Как купать улитку? Перед владельцем ахатины встает целый перечень вопросов:

• Нужно ли вообще купать улиток?
• Какие приспособления использовать с этой целью?
• Каковы оптимальные условия купания: температура, состав жидкости и т.д.?

Здесь мы постараемся развеять сомнения любителей моллюсков по данному поводу, расскажем о том, зачем нужно подружить ахатин с внешней влагой и как правильно это сделать.

Нужна ли сухопутным моллюскам вода?

Казалось бы, ахатины принадлежат к классу чисто сухопутных моллюсков и их потребность в воде ограничена той жидкостью, что они получают из почвы, растений, пищи и (в случае создания для них искусственных условий) грунта террариума. Однако, наблюдения за ахатинами после проведенных водных процедур, а также специфический рацион моллюсков наводит на мысль, что купать все-таки нужно. Например, всем известно, что улитки этого вида очень любят огурцы, а огурцы содержат в своем составе много жидкости. После процедуры купания улитки чувствуют себя лучше – это скажет любой натуралист, пронаблюдавший за ними достаточно долго. Итак, вывод один – купать улиток нужно.

Условия купания моллюсков

Скажем сразу, проточная вода из водопровода для этой цели не годится. Не вздумайте сунуть своего питомца под напор холодной струи – ничего хорошего из этого не выйдет. В лучшем случае ваш любимец почувствует себя плохо, а в худшем вам придется распрощаться уже с его трупиком. Дело в том, что вода из-под крана содержит массу вредных для улиток примесей, например, хлорку. Никто же не держит в не отстоянной водопроводной воде рыбок. Здесь действует тот же принцип. Жидкость должна быть кипяченой и чуть теплой.

Еще один вредный фактор – содержащиеся в водопроводном потоке соединения тяжелых химических элементов. Последствия их воздействия на тело и раковину улитки обычно непредсказуемы: тело может покрыться волдырями, а раковина стать шелушащейся и слоистой. Лучше не проделывать таких экспериментов. Используйте по возможности очищенную воду комнатной температуры. При этом внимательно следите за ахатиной во время купания – если она недовольна и прячет тело в раковину, не мойте ее слишком часто или не мойте вообще.

де лучше купать улитку? В принципе моллюска можно аккуратно поливать из любой емкости. Однако при этом существует риск того, что улитка захлебнется. То есть, если вы поступаете именно таким образом, то следите за головкой улитки и не допускайте ее полного покрытия водной струей в течение сколько-нибудь длительного времени. Оптимальный вариант моциона – «баня», устроенная в специальной емкости. Это может быть что-то вроде неглубокой миски, такой, чтобы улитка не погружалась с головой, достаточно вместительной и не стесняющей свободу движений одного или сразу нескольких питомцев.

После водных процедур

Ничего особенно нового по этому поводу мы не узнаем. Обтирают улиток так же, как и посетителей бани, только вместо махрового полотенца берется небольшой кусок ткани с мягким покрытием – чтобы не повредить поверхность раковины – и аккуратно обтирается им «домик» моллюска. Чтобы еще больше укрепить раковину можно использовать специальные витаминосодержащие масла: оливковое или тыквенное. Их можно приобрести в любом зоомагазине.

Рацион питания ахатины ретикуляты

Аппетит у ахатин ретикулят хороший, они не привередливы в пище. Но кормить их можно не всем подряд. Есть продукты, которые способны подорвать здоровье животных. К ним относят сладкое, соль, муку, манную кашу. Употребление этих продуктов может привести даже к летальному исходу.

Чтобы ахатина была здоровой и имела привлекательный вид, необходимо давать ей подкормки с кальцием и белком. Для получения первого элемента питомцам нужно кушать яичную скорлупу или творог. Кальций поможет поддерживать прочность раковины. Белок необходим для нормального роста и набора веса моллюска. Поэтому его кормят мясным пюре, бобовыми, грибами, гаммарусом.

Основной пищей улиток могут быть:

• Овощи: капуста, огурцы, помидоры, кабачки, морковь, картошка.
• Фрукты: яблоки, груши, бананы.
• Зелень: салат, шпинат, листья одуванчиков.

Способность к размножению

Achatina reticulata способна производить многочисленное потомство. Уже в 9 месяцев она может совершить свою первую кладку. За один раз улитка выводит до 250 маленьких моллюсков. Это довольно большая цифра, поэтому не каждый готов содержать столько питомцев. Если потомство не нужно, то следует уничтожить яйца.

Если же есть желание вырастить детенышей, то понадобится поместить все яйца в отдельный контейнер. Но перекладывать их руками нельзя, потому что исходящее от человека тепло приводит к гибели зародыша.

Спустя 2 недели после кладки появятся малыши. Их необходимо переложить в отдельную емкость, обеспечить оптимальный температурный режим и влажность. Но они должны находиться отдельно от своих родителей, поскольку те способны полакомиться своими детенышами. 

• Улитки ахатины ретикуляты – необычный и красивый вид улиток. Наличие в доме такого животного является настоящей экзотикой, поднимающей настроение и создающей неповторимую атмосферу.

Извлечение и характеристика эндогенных целлюлаз у гигантских африканских наземных улиток Achatina fulica для переваривания лигноцеллюлозы

Яблочные улитки семейства Ampullariidae названы так потому, что многие виды, особенно роды Pomacea и Pila, имеют большие круглые раковины. Виды Pomacea произрастают в Южной и Центральной Америке, в некоторых частях Карибского бассейна и на юго-востоке США, а виды Pila — в Африке и Азии. В 2000 году один вид яблочной улитки, Pomacea canaliculata, был включен в список 100 наиболее инвазивных видов в мире, в основном потому, что он стал основным вредителем риса, выращиваемого на водно-болотных угодьях в большей части Юго-Восточной Азии.Однако этот список был опубликован в то время, когда все еще существовала путаница в отношении истинной идентичности инвазивных видов в Азии; Фактически, это два вида, не только Pomacea canaliculata, но и Pomacea maculata. Pomacea canaliculata произрастает в Аргентине и Уругвае, а P. maculata более широко распространен от региона Ла-Плата в Аргентине до бассейна Амазонки в Бразилии, включая Уругвай и Парагвай, и, возможно, Боливию, Эквадор и Перу. Эти два вида обычно называются золотыми яблочными улитками, или GAS, часто без уточнения, какой именно вид, возможно оба, были вовлечены, или просто предполагая, что это Pomacea canaliculata.Для ясности эта книга избегает этого двусмысленного обозначения общего названия и надеется, что другие будут продвигаться вперед с правильным обозначением видов яблочных улиток, с которыми они работают. Только так можно результаты исследований должны быть действительно сравнительными и полезными. Один или оба этих вида Pomacea получили широкое распространение не только во многих частях Юго-Восточной Азии, но также в Японии, Тайване, Гуаме, Гавайях, Папуа-Новой Зеландии. Гвинея, Доминиканская Республика, Испания и часть материковой части США. Pomacea diffusa была завезена в Шри-Ланку, а Pomacea scalaris, а также Pomacea canaliculata — на Тайвань.Еще один неопознанный вид был завезен на юго-восток США. Большинство этих интродукций являются результатом побега или высвобождения из аквакультуры, либо в результате торговли домашними животными. Только на Филиппинах оценки экономических потерь, связанных с яблочными улитками, варьировались от 425 миллионов долларов США до 1,2 миллиарда долларов США в 1990 году. Виды Pomacea также являются важными переносчиками Angiostrongylus cantonensis, легочного червя крыс, который имел серьезные последствия для здоровья человека, особенно южный Китай, где улиток едят в сыром виде как деликатес.Следовательно, существует очевидная необходимость контролировать распространение и распространение этих вредителей экологически и экономически устойчивыми способами. Это требует исследований по мерам контроля и управления, а также четкого понимания идентичности и базовой биологии рассматриваемых видов. В 2006 году в предыдущей книге «Глобальные достижения в области экологии золотых яблочных улиток и управления ими» (под редакцией Р. К. Джоши и Л. С. Себастьяна) был задокументирован прогресс в этой области. Однако за десять лет, прошедших с момента публикации этой знаменательной книги, исследования яблочных улиток расширились, и были выяснены личности соответствующих видов.Настоящая книга переосмысливает старые проблемы и представляет большую часть этих новых знаний, а также извлеченные уроки и знания, доступные в одной стране или регионе, которые используются в более широких подходах к управлению. Мы надеемся, что эта новая книга не только объединит эти новые знания в одном доступном месте, но также подчеркнет необходимость предотвращения дальнейшего распространения этих инвазивных видов, особенно в контексте меняющегося климата.

О гистологии, ультраструктуре и функции семеновода и свободного яйцевода у удерживающих яйца дверных улиток (Pulmonata: Clausiliidae) | Журнал исследований моллюсков

Аннотация

Мы изучили анатомические, гистологические и ультраструктурные изменения семявыводящего и свободного яйцевода у трех близкородственных улиток клаузилид (Baleinae) в зависимости от их различных репродуктивных стратегий: яйцеклад у Laciniaria plicata , задержка яиц в Vestia gulo и живорождение. Алинда бипликата .Поскольку задержка яйцеклеток происходит в нижних частях семявывода и свободном яйцеводе, эти органы были подробно изучены для определения их структурного разнообразия. Результаты анатомических исследований показали, что пропорции длины свободного яйцевода и семеновода различаются между яйцекладущими улитками и сохраняющими яйца / живородящими улитками. Аллопермидук свободного яйцевода обнаруживает значительные морфологические и ультраструктурные различия у улиток, различающихся репродуктивными стратегиями.Эти различия в основном касаются типа субэпителиальных секреторных клеток и их секреторных продуктов. У удерживающих яйца улиток субэпителиальные клетки являются серозными, и их секреторные продукты создают подходящую среду (онкотическое давление) для задержанных яиц, тогда как у яйцекладущих улиток серозные клетки отсутствуют.

ВВЕДЕНИЕ

Легочные улитки демонстрируют поразительное разнообразие репродуктивных стратегий (Duncan, 1976; Peake, 1978; Cain, 1983; Tompa, 1984; Nordsieck, 1985; Baur, 1994, 2010; Barker, 2001; Gómez, 2001; Heller, 2001).Их репродуктивные стратегии различаются в зависимости от жизненного цикла, репродуктивной продукции (размера и количества яиц), а также анатомии, гистологии и физиологии репродуктивной системы. До сих пор большинство исследований было сосредоточено на небольшом количестве видов, имеющих экономическое значение, без учета всего спектра репродуктивных стратегий. Здесь мы сообщаем о функциональной морфологии частей репродуктивной системы трех близкородственных видов дверных улиток (Clausiliidae), выбранных из-за того, что их способы размножения, как известно, различаются.

Три репродуктивных стратегии известны среди легочных наземных улиток: яйцекладение, задержка яиц и яйцеводство ( sensu Tompa, 1979) или лецитотрофное живорождение ( sensu Blackburn, 1999). Согласно Solem (1972) и Tompa (1984), есть также несколько случаев, в которых было обнаружено типичное живорождение (матротрофное живорождение sensu Blackburn, 1999). Среди клаусилид преобладают яйцекладущие виды, хотя известны виды с задержкой яиц или яйцеживанием (лецитотрофное живорождение) (Лихарев, 1962; Мальц, Суликовская-Дрозд, 2008, 2012; Суликовская-Дрозд, 2008, 2009).И те, что откладывают яйца, и те, которые задерживают яйца в протоках репродуктивной системы, принадлежат к группе улиток, производящих частично кальцинированные яйца, покрытые двумя оболочками. Внешняя оболочка состоит из мукополисахаридов и протеогликанов, а внутренняя содержит множество мелких кристаллов карбоната кальция (Tompa, 1984; Maltz & Sulikowska-Drozd, 2008). Такие яйца чрезвычайно подвержены пересыханию во время засухи, тогда как в условиях повышенной влажности они увеличиваются в размерах за счет водопоглощения.

Репродуктивная система гермафродита (гоновод) Pulmonata состоит из различного количества органов, уровень сложности системы зависит от систематического положения. Однако все они включают glandula hermaphroditica, ductus hermaphroditicus, carrefour, белковую железу, протоки, служащие для транспортировки яйцеклеток и спермы (семенные и яйцеводные), сумку копулятрикс, половой член (кроме афаллических) и генитальное предсердие (Tompaz, 1984; Nordsieck, , 2001). Что касается количества и уровня соединений транспортирующих протоков, то монавлический (одиночный проток), полудидиавлический (частично соединенный семявыводящий и яйцеводный), диавлический (отдельные яйцевод и семявыводящий канал), полутриувальный (частично соединенный семявыводящий канал, аллоспермидукт и трехводоводный канал). три отдельных протока) (Nordsieck, 1985).У шиломматофорана Pulmonata преобладает полудиавальный гоновод. У Clausiliidae, исследованных к настоящему времени, сообщалось о семитрювном гоноводе, что означает, что аллоспермидук присутствует рядом с семявыводителем и яйцеводом. В семеноводе встречаются три протока, образующие частично открытые каналы (бороздки), тогда как в свободном яйцеводе есть два частично соединенных протока — яйцеводный канал и аллоспермидукт (Steenberg, 1914; Nordsieck, 2007). Имеющиеся данные об анатомическом строении гонодуля у Clausiliidae в основном относятся к их использованию для систематических и / или филогенетических целей (например,грамм. Стинберг, 1914; Лихарев, 1962; Щилейко, 2000; Nordsieck, 2007), в то время как гистология и ультраструктура репродуктивной системы плохо известны (Steenberg, 1914; Nordsieck, 2007; Szybiak & Gabała, 2013; Maltz, Sulikowska-Drozd & Jędrzejowska, 2014). Также остается невыясненной роль органов гонотока. Известно, что у яйцеводящих и живородящих клаузилид яйца сохраняются в нижних отделах семявывода и в свободном яйцеводе (Steenberg, 1914). По мнению Стинберга (1914), имелись различия в строении гоноводов яйцекладущих и живородящих видов клаузилид — живородящие виды, по его мнению, имели более простое строение репродуктивной системы, чем яйцекладущие виды.В предыдущем исследовании мы повторили исследования Стинберга (Maltz et al ., 2014), используя тот же гистологический метод тонких парафиновых срезов, окрашенных гематоксилином и эозином, но не смогли обнаружить ожидаемых различий между гонотодами конца яйцекладущего яйца. -сохраняющие клаузилиды. Очевидно, что традиционные гистологические методы не подходят для решения этого вопроса, поэтому мы попытаемся провести ультраструктурное исследование семявывода и свободного яйцевода.

Таким образом, цель этого исследования заключалась в том, чтобы изучить, есть ли какие-либо различия в репродуктивной системе (особенно в семеноводе и свободном яйцеводе) на анатомическом, гистологическом и ультраструктурном уровнях у близкородственных улиток Baleinae, которые различаются по своим репродуктивным стратегиям.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в 2011–2015 гг .: анатомические и гистологические исследования (парафиновые срезы, наблюдаемые под световым микроскопом) в 2011–2012 гг., Ультраструктурный анализ (эпоновые срезы, наблюдаемые с помощью светового микроскопа и просвечивающего электронного микроскопа, ПЭМ) в 2013–2015 гг. . Были изучены репродуктивные системы трех видов подсемейства Baleinae: Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) (яйцекладущие), Vestia gulo (Bielz, 1859) (сохраняющие яйца) и Alinda biplicata (Montagu, 1803) ( viviparous sensu Blackburn, 1999) (Maltz & Sulikowska-Drozd, 2008, 2012; Sulikowska-Drozd, 2009).Взятые для анализа образцы культивировались с 2004 года в лаборатории Музея естественной истории Вроцлавского университета. Животных содержали при температуре 20–24 ° C с естественным световым периодом. Кормили улиток листьями пекинской капусты, салатом, кусочками моркови и культивируемыми грибами. Влажность в контейнерах поддерживалась постоянной и высокой. Улиткам был предоставлен доступ к источнику кальция. Исследования проводились на образцах известной продолжительности жизни (т.е. вылупившихся / рожденных в культуре, выращенных до максимального размера раковины с полностью развитым закрывающим аппаратом, со зрелой репродуктивной системой, в возрасте старше 20 месяцев).В этом исследовании было использовано по 20 экземпляров каждого вида. Однако нам не удалось исправить репродуктивные системы, которые содержали развивающиеся яйца у сохраняющих яйца / живородящих видов (вероятно, из-за плохого проникновения фиксирующего раствора яиц с оболочкой зародышей).

Анатомические кабинеты

Для анатомических исследований использовали по десять экземпляров каждого вида. Гоноводы были получены от животных, умерщвленных в кипящей воде. Раковины растворяли в 0,1 М HCl (Nordsieck, 2007).После вскрытия репродуктивные системы вывешивали в чашках Петри и фиксировали в 5% забуференном формалине. Длина семявыводящего тракта (от кариеса до отделения семявыносящего протока) и свободного яйцевода (от отделения семявыносящего протока до соединения с копулятриксом бурсы) измерялась по шкале калиброванного окуляра (без преобразования в миллиметров), под стереомикроскоп Никон СМЗ-У. Рассчитывали отношение длины свободного яйцевода к длине спермовода, выраженное в процентах.

Гистологические и ультраструктурные исследования

Для гистологического анализа репродуктивной системы использовали по пять особей каждого вида. Репродуктивные органы (без гонад) были получены от животных, умерщвленных в кипящей воде (Nordsieck, 2007) и зафиксированных в жидкости Буэна. Материал обезвоживали в серии градуированных спиртов и ксилола, заливали парафином (Paraplast Plus с 8% ДМСО) и разделяли на ротационном микротоме на серийные срезы толщиной 7 мкм, которые прикрепляли к горячим предметным стеклам микроскопа.После регидратации срезы окрашивали гематоксилином Делафилда и 25% -ным водным раствором эозина (Litwin & Gajda, 2011), обезвоживали, очищали и закрывали покровной средой DPX для светомикроскопических наблюдений (Olympus BHS).

Для ультраструктурного анализа гоноводов использовали по пять экземпляров каждого вида улиток. Спермоводы и свободные яйцеводы были отрезаны от улиток и зафиксированы в 2,5% глутаровом альдегиде в 0,1 М фосфатном буфере, после фиксации в 2% тетроксиде осмия и 0.8% ферроцианид калия, дегидратированный в ацетоне и окончательно внедренный в Epon (глицидный эфир эпоксидной смолы 100) (Litwin & Gajda, 2011). Начальные части фиксированных органов были серийно разрезаны на 1–1,5 мкм (достаточно для получения нескольких полутонких срезов) и окрашены метиленовым синим для светомикроскопических наблюдений (Olympus BHS). После светомикроскопического анализа следующие части этих органов были разрезаны на 80 нм (ультратонкие) и контрастированы уранилацетатом и цитратом свинца (Reynolds, 1963) для ПЭМ (Zeiss EM 900 при 80 кВ).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Анатомические этюды

Взрослые особи всех трех видов улиток имеют одинаковую высоту раковины ( Laciniaria plicata : 15–18 мм, Alinda biplicata : 16–18 мм, Vestia gulo : 15–19 мм; согласно Kerney, Cameron & Jungbluth , 1983). Их репродуктивные системы имеют сходство по строению (рис. 1А), но имеют различную длину свободного яйцевода. Самый короткий — л.plicata , яйцекладущая улитка, тогда как самый длинный свободный яйцевод обнаружен у живородящей улитки A. biplicata . С другой стороны, длина семявыводящего тракта одинакова у всех трех видов. Анализ соотношения свободных яйцеводов и семеноводов показывает, что у L. plicata длина свободного яйцевода составляет c . 40% длины семенного канала, у V. gulo — 70% и у A. biplicata — 83% (рис. 1Б).

Рисунок 1.

Анатомия репродуктивной системы Baleinae. А. Принципиальная схема репродуктивной системы. B. Сравнение соотношения длин свободных яйцеводов и семеноводов у трех видов, представляющих различные стратегии воспроизводства: яйцеклад ( Laciniaria plicata ), задержка яиц ( Vestia gulo ) и живорождение ( Alinda biplicata ). Сокращения: ag — белковая железа; bc, копулятрикс сумки; c, carrefour; г — дивертикул копулятивной сумки; fo, свободный яйцевод; hd — гермафродитный проток; п, пенис; пр, простата, итак, семявыводитель; v, влагалище; vd, семявыносящий проток.

Рисунок 1.

Анатомия репродуктивной системы Baleinae. А. Принципиальная схема репродуктивной системы. B. Сравнение соотношения длин свободных яйцеводов и семеноводов у трех видов, представляющих различные стратегии воспроизводства: яйцеклад ( Laciniaria plicata ), задержка яиц ( Vestia gulo ) и живорождение ( Alinda biplicata ). Сокращения: ag — белковая железа; bc, копулятрикс сумки; c, carrefour; г — дивертикул копулятивной сумки; fo, свободный яйцевод; hd — гермафродитный проток; п, пенис; пр, простата, итак, семявыводитель; v, влагалище; vd, семявыносящий проток.

Гистологические и ультраструктурные исследования

Гистологические и ультраструктурные наблюдения за семеноводством показали, что этот орган имеет сходную структуру у всех трех исследованных видов. Спермоводоводы состоят из трех частично открытых каналов: (1) семявыводящий канал (= аутоспермидовод), (2) аллоспермидовод и (3) яйцевод (= яйцеводный канал) (рис. 2А). Просвет протоков выстлан простым кубовидным эпителием (рис. 2B, 3A, B). Стенка аутоспермидукта построена исключительно из слоя эпителиальных клеток, в то время как стенки аллоспермидукта и яйцевода состоят из слоев эпителиальных и субэпителиальных клеток.В аллопермидукте субэпителиальные клетки столбчатые с умеренно окрашенной цитоплазмой неизвестной секреторной активности (рис. 2А, вставка), тогда как в яйцеводе субэпителиальные клетки представляют собой типичные слизистые клетки (рис. 2В). Протоки семявывода граничат с простатой. Клетки предстательной железы столбчатые, а их цитоплазма заполнена секреторными гранулами (рис. 2С). Ядро этих клеток удлиненное и ориентировано вдоль длинной оси клетки. Внутри ядра видны многочисленные участки гетерохроматина.Просвет секреторных гранул заполнен гетерогенным материалом с более высокой электронной плотностью в ядре и более низкой электронной плотностью в коре гранулы. Помимо секреторных гранул, цитоплазма клеток предстательной железы содержит липидные капли и пузырьки, заполненные материалом средней электронной плотности (рис. 2D, вставка).

Рисунок 2.

Гистология и ультраструктура семявывода. A. Разрез семенного канала Alinda biplicata (парафиновый разрез; гематоксилин и эозин). B. Разрез яйцевода; Laciniaria plicata (эпон полутонкое сечение; метиленовый синий). C. Часть яйцевода, соседствующая с серозными клетками простаты; L. plicata (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). D. Серозные клетки простаты; A. biplicata (ТЕМ). Сокращения: als, аллоспермидукт; аус, аутоспермидукт; cc, столбчатые ячейки; ec, эпителиальные клетки; ld, липидные капли; люмен, люмен; mc, слизистые клетки; N — ядро; oc, яйцеводный канал; пр, простата; sc, серозные клетки; sg, секреторные гранулы.

Рисунок 2.

Гистология и ультраструктура семявывода. A. Разрез семенного канала Alinda biplicata (парафиновый разрез; гематоксилин и эозин). B. Разрез яйцевода; Laciniaria plicata (эпон полутонкое сечение; метиленовый синий). C. Часть яйцевода, соседствующая с серозными клетками простаты; L. plicata (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). Д. Серозные клетки простаты; A. biplicata (ТЕМ). Сокращения: als, аллоспермидукт; аус, аутоспермидукт; cc, столбчатые ячейки; ec, эпителиальные клетки; ld, липидные капли; люмен, люмен; mc, слизистые клетки; N — ядро; oc, яйцеводный канал; пр, простата; sc, серозные клетки; sg, секреторные гранулы.

Рис. 3.

Гистология и ультраструктура семенного канала — яйцевода (см. Также рис. 4). A. Клетки стенок яйцевода; Laciniaria plicata (эпон полутонкое сечение; метиленовый синий). B. Эпителиальные клетки; Alinda biplicata (ТЕМ). C, D. Эпителиальный и субэпителиальный слои; L. plicata (ТЕМ). Сокращения: aj, adherens стыки; bb — базальные тела ресничек; в, реснички; ct — соединительная ткань; ec, эпителиальные клетки; г, гликоген; ld, липидные капли; люмен, люмен; м, митохондрии; mc, слизистые клетки; мф, мембранные складки; мв, микроворсинки; N, ядро.

Рисунок 3.

Гистология и ультраструктура семявыводящего канала — яйцевода (см. Также рис.4). A. Клетки стенок яйцевода; Laciniaria plicata (эпон полутонкое сечение; метиленовый синий). B. Эпителиальные клетки; Alinda biplicata (ТЕМ). C, D. Эпителиальный и субэпителиальный слои; L. plicata (ТЕМ). Сокращения: aj, adherens стыки; bb — базальные тела ресничек; в, реснички; ct — соединительная ткань; ec, эпителиальные клетки; г, гликоген; ld, липидные капли; люмен, люмен; м, митохондрии; mc, слизистые клетки; мф, мембранные складки; мв, микроворсинки; N, ядро.

В семеноводстве стенка яйцевода состоит из эпителиальных клеток и субэпителиальных слизистых клеток (рис. 3А). Эпителиальные клетки обладают характерными структурными особенностями. Они снабжены многочисленными микроворсинками и ресничками, их апикальная цитоплазма содержит базальные тела ресничек и есть адгезивные соединения (zonulae adherentes), соединяющие соседние клетки в субапикальных мембранных доменах (Fig. 3B). Цитоплазма эпителиальных клеток богата митохондриями (рис. 3С), липидными каплями и гранулами гликогена (рис.3В, Г), а базальная мембрана сильно складчатая. Между слоями эпителиальных и субэпителиальных клеток виден тонкий слой соединительной ткани (рис. 3D). Активно секретирующие слизистые клетки проникают между эпителиальными клетками и выделяют свои продукты непосредственно в просвет яйцевода (рис. 4A, B). Цитоплазма слизистых клеток богата цистернами грубого эндоплазматического ретикулума, слизистыми скоплениями, липидными каплями и гранулами гликогена (рис. 4С).

Рис. 4.

Гистология и ультраструктура семенного канала — яйцевода (см. Также рис.3). A. Яйцевидный канал: эпителиальный и слизисто-клеточный слои; Laciniaria plicata (эпон полутонкое сечение; метиленовый синий). B. Слизистая клетка вставлена ​​среди эпителиальных клеток; L. plicata (ТЕМ). C. Компоненты слизистой оболочки; Alinda biplicata (ТЕМ). Сокращения: ec — эпителиальные клетки; г, гликоген; ld, липидные капли; люмен, люмен; mc, слизистые клетки; мю, слизистая; rER, грубая эндоплазматическая сеть.

Рис. 4.

Гистология и ультраструктура семенного канала — яйцевода (см. Также рис.3). A. Яйцевидный канал: эпителиальный и слизисто-клеточный слои; Laciniaria plicata (эпон полутонкое сечение; метиленовый синий). B. Слизистая клетка вставлена ​​среди эпителиальных клеток; L. plicata (ТЕМ). C. Компоненты слизистой оболочки; Alinda biplicata (ТЕМ). Сокращения: ec — эпителиальные клетки; г, гликоген; ld, липидные капли; люмен, люмен; mc, слизистые клетки; мю, слизистая; rER, грубая эндоплазматическая сеть.

Свободный яйцевод — это главный орган гоночного протока, в котором задерживаются яйца, поэтому он имеет потенциальное значение для стратегий удержания яиц и живорождения.Он состоит из двух частично соединенных протоков, аллоспермидукта и яйцевода (рис. 5А). Стенка яйцевода состоит из слоя эпителиальных клеток, субэпителиальных секреторных (слизистых) клеток и расположенных снаружи мышечных клеток (рис. 5B, C). Яйцеводный канал имеет большое сходство у всех трех видов. Эпителиальные клетки снабжены многочисленными ресничками, а их цитоплазма содержит митохондрии и гранулы гликогена (рис. 6А), поэтому они очень похожи на эпителиальные клетки яйцеводного канала в семеноводстве.Слизистые клетки обнаруживают сходство со слизистыми клетками стенки яйцевода в семяводе в отношении их цитоплазматических компонентов. В их цитоплазме преобладают слизистые агрегаты, сопровождающиеся многочисленными липидными каплями и гранулами гликогена (рис. 6Б). Стенка аллопермидукта состоит из эпителиальных и субэпителиальных клеток (рис. 7A, B, 8A, B, 9A, B). Эпителиальные клетки имеют более или менее пирамидальную форму, так как их базальные части сужены и образуют длинные и тонкие выступы, проникающие между субэпителиальными клетками.Апикальная поверхность эпителиальных клеток богата ресничками (рис. 7B, C). Сравнительные наблюдения показывают различия между видами в структуре и функции субэпителиальных клеток. В случае A. biplicata , аналогично V. gulo , субэпителиальные клетки содержат много диктиосом (Рис. 7D) и многочисленные секреторные гранулы (Рис. 7B – D, 8B – D) в своей цитоплазме. На начальных этапах секреторной фазы апикальные мембраны секреторных клеток проникают между эпителиальными клетками и достигают просвета протока (рис.8С). Впоследствии апикальная мембрана разрушается, и содержимое субэпителиальных клеток высвобождается в просвет протока, поэтому становится видно много дегенерирующих клеток (рис. 7B, 8D). Субэпителиальные клетки напоминают клетки предстательной железы. В случае яйцеклада L. plicata цитоплазма субэпителиальных клеток содержит слизистые агрегаты, липидные капли и гранулы гликогена (рис. 9C), и поэтому эти клетки похожи на слизистые клетки, обнаруженные в стенке яйцевода в сперматовод и свободный яйцевод.Компоненты этих клеток также попадают в просвет аллоспермидукта (рис. 9B).

Рисунок 5.

Гистология свободного яйцевода. A. Аллоспермидукт и яйцеводный канал, Laciniaria plicata (парафиновый срез; гематоксилин и эозин). B. Яйцевидный канал; Alinda biplicata (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). C. Яйцевидный канал; L. plicata (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). Д. Яйцевидный канал; Vestia gulo (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). Сокращения: als, аллоспермидукт; ec, эпителиальные клетки; люмен, люмен; mc, слизистые клетки; мл, мышечный слой; oc, яйцеводный канал.

Рисунок 5.

Гистология свободного яйцевода. A. Аллоспермидукт и яйцеводный канал, Laciniaria plicata (парафиновый срез; гематоксилин и эозин). B. Яйцевидный канал; Alinda biplicata (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). C. Яйцевидный канал; L. plicata (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). D. Яйцевидный канал; Vestia gulo (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). Сокращения: als, аллоспермидукт; ec, эпителиальные клетки; люмен, люмен; mc, слизистые клетки; мл, мышечный слой; oc, яйцеводный канал.

Рисунок 6.

Ультраструктура свободного яйцевода — яйцевода. A. Эпителиальные клетки; Laciniaria plicata (ТЕМ). B. Субэпителиальный слой; L. plicata (ТЕМ). Сокращения: c, реснички; г, гликоген; ld, липидные капли; мю, слизистая; N, ядро.

Рисунок 6.

Ультраструктура свободного яйцевода — яйцевода. A. Эпителиальные клетки; Laciniaria plicata (ТЕМ). B. Субэпителиальный слой; L. plicata (ТЕМ). Сокращения: c, реснички; г, гликоген; ld, липидные капли; мю, слизистая; N, ядро.

Рис. 7.

Гистология и ультраструктура свободного яйцевода в Alinda biplicata — аллоспермидукте. A. Аллопермидукт (парафиновая секция; гематоксилин и эозин). B. Эпителиальные и серозные клетки (полутонкий эпон; метиленовый синий). C, D. Серозные клетки, граничащие с эпителиальными клетками (ТЕМ). Сокращения: d — диктиосомы; dc — дегенерирующие серозные клетки; ec, эпителиальные клетки; ep — проекции эпителиальных клеток; люмен, люмен; N — ядро; sc, серозные клетки; sg, секреторные гранулы; sp, секреторные продукты.

Рис. 7.

Гистология и ультраструктура свободного яйцевода в Alinda biplicata — аллоспермидукте. A. Аллопермидукт (парафиновая секция; гематоксилин и эозин). B. Эпителиальные и серозные клетки (полутонкий эпон; метиленовый синий). C, D. Серозные клетки, граничащие с эпителиальными клетками (ТЕМ). Сокращения: d — диктиосомы; dc — дегенерирующие серозные клетки; ec, эпителиальные клетки; ep — проекции эпителиальных клеток; люмен, люмен; N — ядро; sc, серозные клетки; sg, секреторные гранулы; sp, секреторные продукты.

Рис. 8.

Гистология и ультраструктура свободного яйцевода в Vestia gulo — аллопермидукте. A. Алоспермидукт (эпоновая полутонкая секция; метиленовый синий). B. Эпителиальные и серозные клетки (ПЭМ). C. Серозная клетка между эпителиальными клетками; апикальная мембрана серозных клеток выпячивается в просвет аллоспермидукта (ПЭМ). D. Серозная клетка между эпителиальными клетками во время секреции (ТЕМ). Сокращения: c, реснички; ec, эпителиальные клетки; ep — проекции эпителиальных клеток; г, гликоген; люмен, люмен; мв, микроворсинки; N — ядро; sc, серозные клетки; sg, секреторные гранулы; sp, секреторные продукты.

Рис. 8.

Гистология и ультраструктура свободного яйцевода в Vestia gulo — аллопермидукте. A. Алоспермидукт (эпоновая полутонкая секция; метиленовый синий). B. Эпителиальные и серозные клетки (ПЭМ). C. Серозная клетка между эпителиальными клетками; апикальная мембрана серозных клеток выпячивается в просвет аллоспермидукта (ПЭМ). D. Серозная клетка между эпителиальными клетками во время секреции (ТЕМ). Сокращения: c, реснички; ec, эпителиальные клетки; ep — проекции эпителиальных клеток; г, гликоген; люмен, люмен; мв, микроворсинки; N — ядро; sc, серозные клетки; sg, секреторные гранулы; sp, секреторные продукты.

Рис. 9.

Гистология и ультраструктура свободного яйцевода в Laciniaria plicata — аллоспермидук. A. Алоспермидукт (парафиновая секция; гематоксилин и эозин). B. Просвет и стенка аллоспермидопровода (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). C. Субэпителиальные секреторные клетки, граничащие с эпителиальными клетками (ТЕМ). Сокращения: c, реснички; cr — остатки клеток; dsc, дегенерирующие субэпителиальные секреторные клетки; ec, эпителиальные клетки; г, гликоген; ld, липидные капли; люмен, люмен; мл, мышечный слой; N — ядро; ssc, субэпителиальные секреторные клетки.

Рис. 9.

Гистология и ультраструктура свободного яйцевода в Laciniaria plicata — аллоспермидук. A. Алоспермидукт (парафиновая секция; гематоксилин и эозин). B. Просвет и стенка аллоспермидопровода (полутонкое сечение эпона; метиленовый синий). C. Субэпителиальные секреторные клетки, граничащие с эпителиальными клетками (ТЕМ). Сокращения: c, реснички; cr — остатки клеток; dsc, дегенерирующие субэпителиальные секреторные клетки; ec, эпителиальные клетки; г, гликоген; ld, липидные капли; люмен, люмен; мл, мышечный слой; N — ядро; ssc, субэпителиальные секреторные клетки.

ОБСУЖДЕНИЕ

Яйцеклад является наиболее распространенной стратегией размножения у Stylommatophora и моллюсков в целом, и поэтому считается плезиоморфным. Удержание яиц и лецитотрофное живорождение — это апоморфные признаки, которые развивались независимо и много раз в различных отдаленно родственных таксонах улиток. Существует поразительное разнообразие репродуктивных стратегий у наземных улиток (см., Например, Tompa, 1979, 1984; Baur, 1994; Barker, 2001; Heller, 2001), и мы можем предположить, что адаптация к задержке яиц и живорождению также варьируется.Было обнаружено, что некоторые яйцекладущие виды способны удерживать яйца внутри гоноводов при определенных условиях (например, во время засухи), как, например, у ахатиниды Limicolaria martensiana (Owiny, 1974) и точечной Punctum pygmaeum , потомство которых наблюдалось вылупляются через 4–36 дней после откладки яиц (Baur, 1989). У некоторых видов живородство является основной репродуктивной стратегией (Tompa, 1979), хотя также можно наблюдать откладку яиц, как у живородящих Alinda biplicata , у которых девственные особи, содержащиеся в изоляции в лаборатории, откладывали яйца, но эти яйца не откладывались. развивать (Maltz & Sulikowska-Drozd, 2014).

Задержка кальцинированных или частично кальцифицированных яиц

Согласно Barker (2001) и Baur (2010), яйца Stylommatophora являются клеидоидными, тогда как Tompa (1984: 113) указал, что только «некоторые яйца наземных улиток являются клеидоидными». Эти яйца «закрыты», что означает, что оболочки яиц проницаемы только для газов (Schmidt-Nielsen, 1997). У улиток такие яйца полностью кальцинированы, в отличие от частично кальцинированных или некальцинированных яиц, у которых оболочки яиц проницаемы также для воды.Характерной особенностью кальцинированных яиц является их постоянный объем. Для удержания кальцинированных яиц требуется просто подходящее место для удержания в репродуктивной системе. С другой стороны, частично кальцинированные или некальцинированные яйца имеют изменяемый объем, поэтому их содержание в гоноводе считается более проблематичным. Когда они плотно упакованы, их форма зависит от их положения в группе; их стороны часто сглаживаются, и поэтому они кажутся частично обезвоженными (рис. 9A, B). Хотя есть улитки, которые задерживают кальцинированные яйца, например.грамм. у субулинов Subulina octona и Opeas pumilum (Bessa & Araújo, 1995; личные наблюдения) яйца частично кальцифицированы у тех клаузилид, которые задерживают яйца: A. biplicata , Balea fallax , Cochlodina orthostoma , Ruthenica filograna , Vestia elata , V. gulo и V. turgida (Маматкулов, 2007; Maltz & Sulikowska-Drozd, 2008, 2012; Sulikowska-Drozd, 2008, 2009; Sulikowska-Malt-Drozd, 2008, 2009; Sulikowska-Malt 2012; Szybiak & Gabała, 2013).Известно, что некальцифицированные яйца сохраняются в субулиниде Leptinaria unilamellata (Carvalho et al ., 2009).

Анатомические приспособления гоночного протока для удержания яйцеклетки

У Stylommatophora яйца задерживаются в дистальной части (также называемой маткой) яйцевода в семяводе и свободном яйцеводе (Steenberg, 1914; Tompa, 1979; Nordsieck, 1985). Помимо исследования удерживающих яйца и живородящих клаузилид Стинбергом (1914), которое наша ранняя работа не подтвердила (Maltz et al ., 2014), нам практически не удалось найти опубликованных данных о различиях в строении репродуктивной системы у близкородственных видов улиток с различными репродуктивными стратегиями. Только Лихарев (1962) отметил, что свободный яйцевод у живородящей клаузилииды A. biplicata заметно длиннее (длина свободного яйцевода примерно равна длине спермовода), чем свободный яйцевод яйцевода клаузилид Laciniaria Laciniaria. Наши наблюдения подтверждают результаты Лихарева.Удлинение свободного яйцевода позволяет одновременно удерживать большее количество яиц. Клаузилиды, такие как A. biplicata и V. gulo , сохраняют до 15 или даже 20–21 яиц (Sulikowska-Drozd, 2009; Maltz & Sulikowska-Drozd, 2012), в то время как яйцекладущие улитки аналогичного размера (например, ). Balea stableis и Macrogastra ventricosa ) откладывают до 15 или 23 яиц за партию (Maltz & Sulikowska-Drozd, 2008).

Гистология и функция семеноводства

У Stylommatophora семявыводящий канал состоит из аутоспермидукта и яйцевода, а в некоторых случаях также выделяется аллоспермидовод.Стенка аутоспермидопровода состоит из эпителиального слоя и субэпителиальных секреторных клеток. У некоторых улиток стенка аутоспермидукта лишена секреторных клеток, как у Deroceras caruanae (= D . invadens ) и Achatina fulica (Gómez, 2001 и ссылки в нем). Отсутствие субэпителиальных секреторных клеток также было обнаружено у исследованных здесь Baleinae. У стиломматофоров стенка яйцевода также состоит из эпителиальных и субэпителиальных секреторных клеток (Gómez, 2001 и ссылки в нем).У Baleinae секреторные клетки — это слизистые клетки, которые секретируют свои продукты непосредственно в просвет протока, что согласуется с наблюдениями других авторов (Gómez, 2001 и ссылки в них). Наши гистологические и ультраструктурные наблюдения показывают, что структура семявыводящего протока у Baleinae с различными репродуктивными стратегиями аналогична и аналогична таковой у других стиломматофоров, поэтому мы предполагаем, что функции семеноводства у исследованных Baleinae аналогичны функциям, описанным у других Stylommatophora ( я.е. транспортировка гамет и секрета, образующегося в этой части полового протока, образование яичных оболочек и кальцинированных слоев; Gómez, 2001 и ссылки в нем).

Гистология и функция свободного яйцевода

У стиломматофоров свободный яйцевод с толстой мышечной стенкой расположен дистальнее семявывода. Эпителиальные клетки выстилают просвет яйцевода, а секреторные клетки расположены под эпителиальным слоем. Субэпителиальные секреторные клетки продуцируют секрет, который, вероятно, функционирует как смазка, облегчающая откладывание яиц (Gómez, 2001 и ссылки в нем).В случае исследованных Baleinae свободный яйцевод включает яйцеводный канал и аллоспермидук, которые частично соединены. Стенка яйцевода сильно изогнута, что позволяет ему расширяться во время транспортировки и удержания яиц. Эпителиальные и субэпителиальные клетки сходны по структуре и функциям с клетками яйцевода семявыводящего канала. Никаких различий в этом канале гонопровода среди изученных Baleinae не обнаружено. Диаметр гидратированных яиц больше диаметра свободного яйцевода, поэтому его стенка должна быть гибкой, независимо от того, откладываются ли яйца сразу после формирования или остаются.Это означает, что развитие аллоспермидукта в свободном яйцеводе было существенным для изменения репродуктивной стратегии от яйцекладки к задержке яиц / живорождению. У исследованных Baleinae аллоспермидукт представляет собой складку с несколькими углублениями, частично открывающуюся в просвет яйцевода и состоящую из эпителиальных клеток с многочисленными ресничками. Длинные и тонкие клеточные отростки эпителиальных клеток проникают между большими секреторными клетками. У L. plicata (яйцекладущие) субэпителиальные клетки напоминают клетки, присутствующие в стенке яйцевода семявыводящего тракта (с меньшим количеством слизи, но с большим количеством липидных капель и гранул гликогена), тогда как субэпителиальные клетки в V.gulo и A. biplicata (сохраняющие яйца и живородящие, соответственно) обнаруживают сходство с клетками предстательной железы (серозными клетками). Аллопермидукт — это орган в свободном яйцеводе, который играет основную структурную роль для удержания яиц. Он одновременно жесткий и гибкий, поэтому он стабилизирует свободный яйцевод при растяжении стенки яйцевода (он напоминает лук для стрельбы из лука, состоящий из гибкого стержня или ленты и эластичной тетивы, соединяющей оба конца) (рис. 10A, B) .

Рисунок 10.

Оставшиеся яйца в свободном яйцеводе Alinda biplicata . А. Яйца в физиологическом состоянии. B. Яйца опухли после ополаскивания в дистиллированной воде. C. Схематическая диаграмма, иллюстрирующая гипотезы процессов, участвующих в задержке яиц. Сокращения: als, аллоспермидукт; bc, копулятрикс сумки; г — дивертикул копулятивной сумки; д, эмбрион; ep, epiphallus; fo, свободный яйцевод; oc, яйцеводный канал; Итак, спермовидный канал; vd, семявыносящий проток.

Рисунок 10.

Оставшиеся яйца в свободном яйцеводе Alinda biplicata . А. Яйца в физиологическом состоянии. B. Яйца опухли после ополаскивания в дистиллированной воде. C. Схематическая диаграмма, иллюстрирующая гипотезы процессов, участвующих в задержке яиц. Сокращения: als, аллоспермидукт; bc, копулятрикс сумки; г — дивертикул копулятивной сумки; д, эмбрион; ep, epiphallus; fo, свободный яйцевод; oc, яйцеводный канал; Итак, спермовидный канал; vd, семявыносящий проток.

Возможная роль секреторных продуктов в задержке яйцеклеток

Развитие субэпителиальных серозных клеток, продуцирующих (подобно клеткам простаты) белки и фосфолипиды с низкой концентрацией гликозаминогликанов и нейтральных углеводов (Gómez, 2001 и ссылки в нем), также могло сыграть роль в изменениях репродуктивной стратегии.Мы предполагаем, что белки играют важную роль в удержании частично кальцинированных яиц Baleinae. Как упоминалось выше, оболочки таких яиц проницаемы для воды, и поэтому яйца, вероятно, необходимо поддерживать в частично обезвоженном состоянии, чтобы предотвратить повреждение свободной стенки яйцевода и обеспечить удержание большого количества яиц. Механизм, предотвращающий полную гидратацию яиц, вероятно, аналогичен механизму контроля утечки воды из кровеносных сосудов в почках или легких наземных позвоночных, который основан на онкотическом давлении (Schmidt-Nielsen, 1997), в данном случае оказываемом осмотическом давлении. коллоидным белковым раствором.Вероятно, что секретируемые белки постепенно диспергируются в жидкости в просвете аллопермидукта, что приводит к образованию коллоидов. Затем коллоид достигает просвета яйцевода и с его возрастающей концентрацией (вероятно, более высокой, чем внутри яиц) оказывает онкотическое давление, ограничивая поглощение воды оболочкой яйца (рис. 10С). Эта интерпретация проливает новый свет на роль аллопермидукта с его секреторными серозными клетками. Похоже, что аллоспермидукт — это не только орган, участвующий в транспорте аллосперматозоидов от головоногой части гонодуля к носильщику (Gómez, 2001), но также может играть роль органа, ответственного за хранение гликогена и липидов (как наблюдается у л.plicata , Fig. 9) и, как теперь предполагается, может также участвовать в задержке частично кальцинированных яиц. Карвалью и др. . (2009) сообщили, что у субулинида Leptinaria unilamellata некальцифицированные яйца сохраняются в свободном яйцеводе (матке), а клетки стенки матки являются активно секреторными. Это говорит о том, что механизм удержания яиц у L. unilamellata и Baleinae схож. У Baleinae секреторные клетки расположены в аллоспермидукте, тогда как аллоспермидукт лишен секреторных клеток у Subulinidae (согласно Nordsieck, 1985), а роль удержания яйцеклеток выполняет свободный яйцевод.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы хотели бы поблагодарить двух анонимных рецензентов, профессора Б. Хаусдорфа и профессора Р.А.Д. Кэмерону за ценные комментарии к первой версии рукописи. Проект поддержан Национальным научным центром (NN 303796740).

ССЫЛКИ

Баркер

,

Г.М.

2001

. Брюхоногие моллюски на суше: филогения, разнообразие и адаптивная морфология. В:

Биология наземных моллюсков

(

г.М.

Баркер

, ред.), С.

1

—

146

.

CABI Publishing

,

Wallingford

.

Баур

,

Б.

1989

.

Рост и размножение мелкой наземной улитки Punctum pygmaeum (Draparnaud)

.

Журнал исследований моллюсков

,

55

:

383

—

387

.

Баур

,

Б.

1994

.

Родительская забота о наземных брюхоногих моллюсках

.

Experientia

,

50

:

5

—

14

.

Баур

,

Б.

2010

. Стиломматофораны брюхоногих моллюсков. В:

Эволюция первичных половых признаков у животных

(

J.L.

Леонард

и

A.

Кордова-Агилар

, ред.), Стр.

197

—

217

.

Oxford University Press

,

Нью-Йорк

.

Бесса

,

E.C.A.

и

Араужо

,

J.ФУНТ.

1995

.

Ocorrência de autofecundacão em Subulina octona (Bruguière) (Pulmonata, Subulinidae) sob condições de labratório

.

Revista Brasileira de Zoologia

,

12

:

719

—

723

.

Блэкберн

,

D.G.

1999

. Живородство и яйцеклад: эволюция и репродуктивная стратегия. В:

Энциклопедия репродукций

(

T.E.

Knobil

&

J.D.

Neill

, ред.), Стр.

994

—

1003

.

Academic Press

,

Нью-Йорк

.

Каин

,

А.Дж.

1983

. Экология и экогенетика популяций наземных моллюсков. В:

The Mollusca. Т. 6. Экология

(

W.D.

Russell-Hunter

, ed.), Стр.

597

—

647

.

Academic Press

,

Нью-Йорк

.

Карвалью

,

К.M.

,

Silva

,

J.P.

,

Mendonca

,

C.L.F.

,

Бесса

,

E.C.A.

и

D’avila

,

S.

2009

.

Стратегия жизненного цикла Leptinaria unilamellata (d’Orbigny, 1835) (Mollusca, Pulmonata, Subulinidae)

.

Размножение и развитие беспозвоночных

,

53

:

211

—

222

.

Дункан

,

К.

1976

.Репродукция. В:

Pulmonates. Т. 1. Функциональная анатомия и физиология

(

V.

Fretter

и

J.

Peake

, ред.), Стр.

309

—

365

.

Academic Press

,

Лондон

.

Гомес

,

Б.Дж.

2001

. Строение и функционирование репродуктивной системы. В:

Биология наземных моллюсков

(

G.M.

Barker

, ed.), стр.

307

—

330

.

CABI Publishing

,

Wallingford

.

Хеллер

,

Дж.

2001

. Стратегии жизненного цикла. В:

Биология наземных моллюсков

(

G.M.

Баркер

, изд.), Стр.

413

—

445

.

CABI Publishing

,

Wallingford

.

Керни

,

М.П.

,

Cameron

,

R.A.D.

и

Jungbluth

,

J.H.

1983

.

Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas

.

Пауль Парей

,

Гамбург и Берлин

.

Лихарев

,

И.М.

1962

. Клаузилииды (Clausiliidae). Фауна СССР, Н.С. 83, Моллюский III , д. 4. Москва-Ленинград.

Litwin

,

J.A.

и

Гайда

,

М.

2011

.

Podstawy technik mikroskopowych

.

Wydawnictwo uniwersytetu Jagiellońskiego

,

Краков

.

Мальц

,

T.K.

и

Sulikowska-Drozd

,

A.

2008

.

Жизненные циклы клаузилид Польши — известные и неизвестные

.

Annales Zoologici

,

58

:

857

—

880

.

Мальц

,

T.K.

и

Sulikowska-Drozd

,

A.

2012

.

История жизни Alinda biplicata (Montagu, 1803) (Gastropoda: Pulmonata: Clausiliidae) по данным пятилетних лабораторных наблюдений

.

Annales Zoologici

,

62

:

789

—

807

.

Мальц

,

T.K.

и

Sulikowska-Drozd

,

A.

2014

.

Самоотделение и высиживание у Alinda biplicata (Gastropoda: Pulmonata: Clausiliidae) — жизненные черты хорошего колонизатора

.

Биология животных

,

64

:

97

—

113

.

Мальц

,

T.K.

,

Суликовская-Дрозд

,

А.

и

Jędrzejowska

,

I.

2014

.

Соответствует ли гистологическая структура семеноводства и яйцевода репродуктивному режиму у клаузилид (Gastropoda: Pulmonata: Baleinae)

.

Folia Malacologica

,

22

:

193

—

199

.

Маматкулов

,

А.Л.

2007

.

Биология размножения некоторых восточноевропейских видов Clausiliidae (Mollusca, Pulmonata)

.

Зоологический журнал

,

86

:

415

—

420

.

Nordsieck

,

H.

1985

.

Система Stylommatophora (Gastropoda) с особым учетом систематического положения Clausiliidae, I: важность выделительной и генитальной систем

.

Archiv für Molluskenkunde

,

116

:

1

—

24

.

Nordsieck

,

H.

2007

.

Глобальные дверные улитки (Clausiliidae), современные и ископаемые

.

ConchBooks

,

Hackenheim

.

Owiny

,

A.M.

1974

.

Некоторые аспекты биологии размножения экваториальной наземной улитки Limicolaria martensiana (Achatinidae: Pulmonata)

.

Зоологический журнал

,

172

:

191

—

206

.

Пик

,

Дж.

1978

.Распространение и экология Stylommatophora. В: Pulmonates . Vol. 2А.

Систематика, эволюция и экология

(

V.

Fretter

и

J.

Peake

, ред.), Стр.

429

—

526

.

Academic Press

,

Лондон

.

Рейнольдс

,

E.

1963

.

Использование цитрата свинца при высоком pH в качестве электронно-непрозрачного красителя в электронной микроскопии

.

Журнал клеточной биологии

,

17

:

208

—

212

.

Щилейко

,

А.А.

2000

.

Трактат о современных наземных легочных моллюсках. 5. Clausiliidae

.

Ruthenica. Приложение

,

2

:

1

—

729

.

Шмидт-Нильсен

,

К.

1997

.

Физиология животных: адаптация и окружающая среда

.

Cambridge University Press

,

Cambridge

.

Солем

,

А.

1972

.

Tekoulina , новая живородящая наземная улитка торнателлинида с острова Раротонга, острова Кука

.

Труды Лондонского малакологического общества

,

40

:

93

—

114

.

Steenberg

,

C.M.

1914

.

Танцевальная анатомия. I. Les organes génitaux

.

Mindeskrift для Japetus Steenstrup

,

29

:

1

—

44

.

Суликовская-Дрозд

,

А.

2008

.

Размножение и рост Vestia elata (Rossmässler, 1836) (Gastropoda, Clausiliidae) в лабораторных условиях

.

Mollusca

,

26

:

99

—

104

.

Суликовская-Дрозд

,

А.

2009

.

Задержка яиц и яйцеводство у клаузилид рода Vestia P. Hesse (Gastropoda: Clausiliidae)

.

Журнал исследований моллюсков

,

75

:

351

—

359

.

Sulikowska-Drozd

,

A.

&

Maltz

,

T.K.

2012

.

Balea ( Pseudalinda ) stableis (L. Pfeiffer, 1847) (Gastropoda: Pulmonata: Clausiliidae) в лабораторных условиях

.

Folia Malacologica

,

20

:

73

—

79

.

Шибяк

,

К.

и

Габала

,

E.

2013

.

Анатомо-гистологическое строение семенного канала яйцеживородящей улитки Ruthenica filograna (Pulmonata, Clausiliidae)

.

Размножение и развитие беспозвоночных

,

57

:

276

—

286

.

Tompa

,

A.S.

1979

.

Яйцекрытие, задержка яиц и яйцекладение у легочных

.

Журнал исследований моллюсков

,

45

:

155

—

160

.

Tompa

,

A. S.

1984

. Наземные улитки (Stylommatophora). В:

The Mollusca. Т. 7. Репродукция

(

Tompa

A.S.

,

Veronk

N.H.

и

van den Biggelaar

J.A.M.

, ред.), Стр.

47

—

140

.

Academic Press

,

Нью-Йорк

.

© Автор, 2017. Опубликовано Oxford University Press от имени Малакологического общества Лондона, все права защищены.Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

научных статей, журналов, авторов, подписчиков, издателей

		Как крупный международный издатель академических и исследовательских журналов Science Alert издает и разрабатывает названия в партнерстве с самыми престижные научные общества и издатели. Наша цель заключается в том, чтобы максимально широко использовать качественные исследования зрительская аудитория.
		Мы прилагаем все усилия, чтобы поддержать исследователей которые публикуют в наших журналах. Есть масса информации здесь, чтобы помочь вам публиковаться вместе с нами, а также ценные услуги для авторов, которые уже публиковались у нас.
		2021 цены уже доступны.Ты может получить личную / институциональную подписку перечисленных журналы прямо из Science Alert. В качестве альтернативы вы возможно, пожелает связаться с выбранным вами агентством по подписке. Направляйте заказы, платежи и запросы в службу поддержки клиентов. в службу поддержки клиентов журнала в Science Alert.
		Science Alert гордится своей тесные и прозрачные отношения с обществом.В качестве некоммерческий издатель, мы стремимся к самому широкому возможное распространение публикуемых нами материалов и на предоставление услуг высочайшего качества нашим издательские партнеры.
		Здесь вы найдете ответы на наиболее часто задаваемые вопросы (FAQ), которые мы получили по электронной почте или через контактную форму в Интернете.В зависимости от характера вопросов мы разделили часто задаваемые вопросы на разные категории.
		Азиатский индекс научного цитирования (ASCI) стремится предоставить авторитетный, надежный и значимая информация по освещению наиболее важных и влиятельные журналы для удовлетворения потребностей мировых научное сообщество.База данных ASCI также предоставляет ссылку к полнотекстовым статьям до более чем 25000 записей с ссылка на цитированные ссылки.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Изменения содержания нейропептидов нервной системы ганглиев Biomphalaria после заражения шистосомой | Паразиты и переносчики

1.

Paraense WL. Шистосомные векторы в Америке. Mem Inst Oswaldo Cruz.2001; 96: 7–16.

Артикул PubMed Google ученый

2.

Организация WH: Информационный бюллетень ВОЗ по шистосомозу; 2016.

Google ученый

3.

King CH. Паразиты и бедность: случай шистосомоза. Acta Trop. 2010. 113 (2): 95–104.

Артикул PubMed Google ученый

4.

Берриман М., Хаас Б.Дж., Ловерде П.Т., Уилсон Р.А., Диллон Г.П., Серкейра Г.С. и др.Геном кровяной двуустки Schistosoma mansoni . Природа. 2009; 460 (7253): 352 – U65.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

5.

Xu YL, He P, Zhang L, Fang SQ, Dong SL, Zhang YJ и др. Крупномасштабная идентификация белков, связывающих одорант, и хемосенсорных белков из тегов экспрессированной последовательности у насекомых. BMC Genomics. 2009; 10: 632.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

6.

Lafferty KD, Kuris AM. Паразитарная кастрация: эволюция и экология похитителей тел. Trends Parasitol. 2009. 25 (12): 564–72.

Артикул PubMed Google ученый

7.

Чжан С.М., Адема С.М., Кеплер ТБ, Локер Э.С. Диверсификация генов надсемейства Ig у беспозвоночных. Наука. 2004. 305 (5681): 251–4.

CAS Статья PubMed Google ученый

8.

Локьер А.Е., Спинкс Дж., Кейн Р.А., Хоффманн К.Ф., Фицпатрик Дж. М., Роллинсон Д. и др. Biomphalaria glabrata Транскриптом: профилирование микроматрицы кДНК идентифицирует устойчивую и чувствительную специфическую экспрессию генов в гемоцитах из штаммов улиток, подвергшихся воздействию Schistosoma mansoni . BMC Genomics. 2008; 9: 634.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

9.

Bayne CJ, Hahn UK, Bender RC.Механизмы устойчивости моллюсков-хозяев и стратегии выживания паразитов. Паразитология. 2001; 123: S159 – S67.

Артикул PubMed Google ученый

10.

Bayne CJ. Происхождение и эволюционные отношения между врожденной и адаптивной ветвями иммунной системы. Интегр Комп Биол. 2003. 43 (2): 293–9.

CAS Статья PubMed Google ученый

11.

Ван Т., Чжао М., Ротганс Б.А., Стронг А., Лян Д., Ни Джи и др. Протеомный анализ miracidium Schistosoma mansoni . PLoS One. 2016; 11 (1): e0147247.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

12.

Adema CM, Hillier LW, Jones CS, Loker ES, Knight M, Minx P и др. Полногеномный анализ пресноводных улиток, передающих шистосомоз. Nat Commun. 2017; 8: 15451.

13.

Collman JP, Boulatov R, Sunderland CJ, Fu L. Функциональные аналоги цитохрома c оксидазы, миоглобина и гемоглобина. Chem Rev.2004; 104 (2): 561–88.

14.

Адамсон К.Дж., Ван Т., Ротганс Б.А., Кубалла А.В., Стори КБ, Камминс С.Ф. Дифференциальная экспрессия пептидов в центральной нервной системе наземной улитки Theba pisana , между активным и активированным. Пептиды. 2016; 80: 61–71.

CAS Статья PubMed Google ученый

15.

Адамсон К.Дж., Ван Т., Чжао М., Белл Ф., Кубалла А.В., Стори К.Б. и др. Молекулярное понимание нейропептидов наземной улитки с помощью транскриптома и сравнительного анализа генов. BMC Genomics. 2015; 16: 308.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

16.

Cropper EC, Miller MW, Tenenbaum R, Kolks M, Kupfermann I., Weiss KR. Структура и действие буккалина: модулирующий нейропептид, локализованный в идентифицированном небольшом кардиоактивном пептид-содержащем холинергическом мотонейроне Aplysia californica .Proc Natl Acad Sci USA. 1988. 85 (16): 6177–81.

17.

Мороз Л.Л., Эдвардс-младший, Путанветтил С.В., Кон А.Б., Ха Т, Хейланд А. и др. Нейрональный транскриптом Aplysia : нейрональные компартменты и схемы. Клетка. 2006. 127 (7): 1453–67.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

18.

Стюарт М.Дж., Фаврель П., Ротганс Б.А., Ван Т., Чжао М., Сохаил М. и др. Нейропептиды, кодируемые геномами жемчужной устрицы Акойя Pinctata fucata и тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas : биоинформатический и пептидомный обзор.BMC Genomics. 2014; 15: 840.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

19.

Sweedler JV, Ли Л., Рубахин С.С., Алексеева В., Демброу Н.С., Даулинг О. и др. Идентификация и характеристика пептидов, активирующих цепь питания, нового семейства нейропептидов Aplysia . J Neurosci. 2002. 22 (17): 7797–808.

CAS PubMed Google ученый

20.

Veenstra JA. Нейрогормоны и нейропептиды, кодируемые геномом Lottia gigantea , применительно к другим моллюскам и насекомым. Gen Comp Endocrinol. 2010. 167 (1): 86–103.

CAS Статья PubMed Google ученый

21.

Чейз Р., Толлокко Б. Прослеживание нервных путей в обонянии улитки: от кончиков щупалец до мозга и далее. Microsc Res Tech. 1993. 24 (3): 214–30.

CAS Статья PubMed Google ученый

22.

Hook V, Funkelstein L, Lu D, Bark S, Wegrzyn J, Hwang SR. Протеазы для преобразования пронейропептидов в пептидные нейротрансмиттеры и гормоны. Annu Rev Pharmacol Toxicol. 2008. 48: 393–423.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

23.

Cheng TC, Guida VG, Gerhart PL. Уровни активности аминопептидазы и лизоцима и концентрации сывороточного белка в Biomphalaria glabrata (Mollusca), зараженные бактериями.J Invertebr Pathol. 1978. 32 (3): 297–302.

CAS Статья PubMed Google ученый

24.

Cheng TC, Lie KJ, Heyneman D, Richards CS. Повышение активности аминопептидазы у Biomphalaria glabrata (Mollusca), паразитирующей на Echinostoma lindoense (Trematoda). J Invertebr Pathol. 1978. 31 (1): 57–62.

CAS Статья PubMed Google ученый

25.

Сквайр CR, Талебиан М., Менон Дж. Г., Декрюфф С., Ли Т. Д., Шивели Дж. Э. и др. Активность, подобная лейциноаминопептидазе, в гемолимфе Aplysia быстро разрушает биологически активные пептидные фрагменты альфа-мешков. J Biol Chem. 1991. 266 (33): 22355–63.

CAS PubMed Google ученый

26.

Hawkins AJS, Day AJ. Метаболическая основа генетических различий в эффективности роста морских животных. J Exp Mar Biol Ecol.1996. 203 (1): 93–115.

CAS Статья Google ученый

27.

Fuchs E, Karakesisoglou I. Мостиковые цитоскелетные пересечения. Genes Dev. 2001; 15 (1): 1–14.

CAS Статья PubMed Google ученый

28.

Jefferson JJ, Leung CL, Liem RK. Плакины: голиафы, которые связывают клеточные соединения и цитоскелет. Nat rev Mol Cell Biol. 2004. 5 (7): 542–53.

CAS Статья PubMed Google ученый

29.

Chen HJ, Lin CM, Lin CS, Perez-Olle R, Leung CL, Liem RK. Роль фактора 1 перекрестного связывания микротрубочек с актином (MACF1) в сигнальном пути Wnt. Genes Dev. 2006. 20 (14): 1933–45.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

30.

Ka M, Jung EM, Mueller U, Kim WY. MACF1 регулирует миграцию пирамидных нейронов через динамику микротрубочек и передачу сигналов GSK-3.Dev Biol. 2014; 395 (1): 4–18.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

31.

Kategaya LS, Changkakoty B, Biechele T., Conrad WH, Kaykas A, Dasgupta R, et al. Bili ингибирует передачу сигналов Wnt / бета-катенин, регулируя рекрутирование аксина на LRP6. PLoS One. 2009; 4 (7): e6129.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

32.

Ngo M, Риджуэй, Северная Дакота. Оксистерин-связывающий белок 9 (ORP9) представляет собой белок-переносчик холестерина, который регулирует структуру и функцию Гольджи. Mol Biol Cell. 2009. 20 (5): 1388–99.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

33.

Han H, Peng J, Gobert GN, Hong Y, Zhang M, Han Y, et al. Феномен апоптоза на стадиях жизненного цикла Schistosomulum и взрослого червя Schistosoma japonicum .Parasitol Int. 2013. 62 (2): 100–8.

CAS Статья PubMed Google ученый

34.

Сэмюэлс-Лев Й., О’Коннор Д. Д., Бергамаски Д., Тригианте Г., Се Дж. К., Чжун С. и др. Белки ASPP специфически стимулируют апоптотическую функцию p53. Mol Cell. 2001. 8 (4): 781–94.

CAS Статья PubMed Google ученый

35.

Рессуррейкао М., Де Сарам П., Кирк Р.С., Роллинсон Д., Эмери А.М., Пейдж Н.М. и др.Протеинкиназа С и киназа, регулируемая внеклеточными сигналами, регулируют движение, прикрепление, спаривание и высвобождение яиц у Schistosoma mansoni . PLoS Negl Trop Dis. 2014; 8 (6): e2924.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

36.

Морель М., Вандерстрэте М., Ханель С., Гревелдинг К.Г., Диссоус С. Рецепторные тирозинкиназы и размножение шистосом: новые мишени для химиотерапии. Фронт Жене. 2014; 5: 238.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

37.

Экипажи А.Е., Ёшино ТП. Schistosoma mansoni : влияние инфекции на репродуктивную функцию и рост гонад у Biomphalaria glabrata . Exp Parasitol. 1989. 68 (3): 326–34.

CAS Статья PubMed Google ученый

38.

Страмвассер Ф., Шиллер Д., Кент С. Синтетический нейропептидный гормон яйцекладки (ELH) Aplysia californica вызывает нормальную кладку яиц: исследования структуры-активности.Soc Neurosci Abstr. 1987; 13: 38.

Google ученый

39.

Conn PJ, Kaczmarek LK. Нейроны клетки сумки Aplysia . Модель для изучения молекулярных механизмов, участвующих в контроле длительного поведения животных. Mol Neurobiol. 1989. 3 (4): 237–73.

CAS Статья PubMed Google ученый

40.

Смит А. Семейства генов нейропептидов, которые контролируют репродуктивное поведение и рост моллюсков.Prog Neurobiol. 1998. 54: 35–54.

CAS Статья PubMed Google ученый

41.

Фаро MJ, Perazzini M, Correa Ldos R, Mello-Silva CC, Pinheiro J, Mota EM, et al. Биологические, биохимические и гистопатологические особенности, связанные с паразитарной кастрацией Biomphalaria glabrata , инфицированной Schistosoma mansoni . Exp Parasitol. 2013. 134 (2): 228–34.

CAS Статья PubMed Google ученый

42.

Куроки Ю., Канда Т., Кубота И., Фудзисава Ю., Икеда Т., Миура А. и др. Нейропептид моллюска, связанный с гормоном ракообразных, RPCH. Biochem. Biophys Res Commun. 1990. 167 (1): 273–9.

CAS Статья Google ученый

43.

Смит А., Хименес С., Диркс Р., Кролл Р., Гераертс В. Характеристика клона кДНК, кодирующего множественные копии нейропептида APGWamide в моллюске Lymnaea stagnalis . J Neurosci.1992. 12 (5): 1709–15.

CAS PubMed Google ученый

44.

Fan X, Croll RP, Wu B, Fang L, Shen Q, Painter SD, et al. Молекулярное клонирование кДНК, кодирующей нейропептиды APGWamide и церебральный пептид 1: локализация APGWamide-подобной иммунореактивности в центральной нервной системе и мужских репродуктивных органах Aplysia . J Comp Neurol. 1997. 387 (1): 53–62.

CAS Статья PubMed Google ученый

45.

Чансела П., Сайтонгди П., Стюарт П., Сункланг Н., Стюарт М., Супхамунгми В. и др. Наличие APGWamide в семенниках и индукция его спермиевания у Haliotis asinina Linnaeus. Аквакультура. 2008. 279 (1–4): 142–9.

CAS Статья Google ученый

46.

Bernay B, Baudy-Floc’h M, Zanuttini B, Zatylny C, Pouvreau S, Henry J. Пептиды, регулирующие яичники и сперму, регулируют овуляцию у устриц Crassostrea gigas .Mol Reprod dev. 2006. 73 (5): 607–16.

CAS Статья PubMed Google ученый

47.

Koene JM. Нейроэндокринный контроль воспроизводства у пресноводных улиток-гермафродитов: механизмы и эволюция. Front Behav Neurosci. 2010; 4: 167.

PubMed PubMed Central Google ученый

48.

Чансела П., Сайтонгди П., Стюарт П., Сункланг Н., Ханна П.Дж., Нуураи П. и др.Тетрапептид APGW-амид вызывает соматический рост Haliotis asinina Linnaeus. J Shellfish Res. 2010; 29 3: 753–6.

Артикул Google ученый

49.

York PS, Cummins SF, Degnan SM, Woodcroft BJ, Degnan BM. Заметные изменения в экспрессии нейропептидов сопровождают трансляционные нереста у брюхоногих моллюсков, Haliotis asinina . Фронт Зоол. 2012; 9: 1–9.

Артикул Google ученый

50.

Ллойд ЧП, Коннолли К.М. Последовательность педального пептида: новый нейропептид из центральной нервной системы Aplysia . J Neurosci. 1989. 9 (1): 312–7.

CAS PubMed Google ученый

51.

Потеряев Д.А., Захаров И.С., Балабан П.М., Уваров П.Н., Белявский А.В. Характеристика клона кДНК, кодирующего педальный пептид, у наземной улитки. Нейроотчет. 1997. 8 (16): 3631–5.

CAS Статья PubMed Google ученый

52.

Lloyd PE, Phares GA, Phillips NE, Willows AO. Очистка и секвенирование нейропептидов из идентифицированных нейронов морского моллюска Tritonia. Пептиды. 1996. 17 (1): 17–23.

CAS Статья PubMed Google ученый

53.

Попеску И.Р., Уиллоуз АО. Источники магнитного сенсорного ввода для идентифицированных нейронов, активных во время ползания у морского моллюска Tritonia diomedea . J exp Biol. 1999. 202 (21): 3029–36.

CAS PubMed Google ученый

54.

Уиллоуз А., Дорсетт Д., Хойл Г. Нейрональная основа поведения в Tritonia . III. Нейрональный механизм фиксированного действия. J Neurobiol. 1973; 4 (3): 255–85.

CAS Статья PubMed Google ученый

55.

Уиллоуз АО, Павлова Г.А., Филипс Н.Е. Модуляция частоты биений ресничек нейропептидами идентифицированных нейронов моллюсков.J Exp Biol. 1997. 200 (10): 1433–143.

CAS PubMed Google ученый

56.

Уиллоуз АО, Павлова Г.А., Филипс Н.Е. Влияние нейропептидов Tritonia и серотонина на активность ресничек. Докл Акад. Наук. 1998. 358 (6): 839–41.

CAS PubMed Google ученый

57.

Gaston MR. Действие нейропептида TPep на частоту биения ресничек в слюнных протоках голожаберного моллюска Tritonia diomedea .Invertebr Neurosci. 1998. 3 (4): 327–33.

CAS Статья Google ученый

58.

Ли Л., Флойд П.Д., Рубахин С.С., Романова Е.В., Цзин Дж., Алексеева В.Ю. и др. Обработка, распределение и действие прогормона церебрина в Aplysia californica . J Neurochem. 2001. 77 (6): 1569–80.

CAS Статья PubMed Google ученый

59.

Проект А, Вилим Ф.С., Алексеева В., Брезина В., Фридман А., Цзин Дж. И др.Идентификация нового предшественника нейропептида раскрывает новый источник внешней модуляции в системе питания Aplysia . J Neurosci. 2005. 25 (42): 9637–48.

CAS Статья PubMed Google ученый

60.

Моришита Ф., Наканиши Ю., Сасаки К., Канемару К., Фурукава Ю., Мацусима О. Распространение кардиовозбуждающего пептида Аплизии , NdWFамида, в центральной и периферической нервной системе аплизии .Cell Tissue Res. 2003. 312 (1): 95–111.

CAS PubMed Google ученый

61.

Богданов Ю.Д., Балабан П.М., Потеряев Д.А., Захаров И.С., Белявский А.В. Предполагаемые нейропептиды и область мотива EF-руки кодируются новым геном, экспрессируемым в четырех гигантских интернейронах наземной улитки. Neurosci. 1998. 85 (2): 637–47.

CAS Статья Google ученый

62.

Fujimoto K, Ohta N, Yoshida M, Kubota I, Muneoka Y, Kobayashi M. Новый сердечно-возбуждающий пептид, выделенный из предсердий африканской гигантской улитки, Achatina fulica . Biochem Biophys Res Commun. 1990. 167 (2): 777–83.

CAS Статья PubMed Google ученый

63.

Прайс Д.А., Гринберг М.Дж. Фармакология кардиовозбуждающего нейропептида моллюсков FMRFamide. Gen Pharmacol-Vasc S. 1980; 11 (2): 237–41.

CAS Статья Google ученый

64.

Нельсон И.Д., Хаддарт Х. Нейромодуляция гладких мышц моллюсков: действие 5-HT, FMRFамида и пуриновых соединений. Gen Pharmacol. 1994. 25 (3): 539–52.

CAS Статья PubMed Google ученый

65.

Roszer T, Kiss-Toth ED. FMRF-амид — это гормон, снижающий уровень глюкозы в организме улитки Helix aspersa .Cell Tissue Res. 2014; 358 (2): 371–83.

CAS Статья PubMed Google ученый

66.

Tucker MS, Karunaratne LB, Lewis FA, Freitas TC, Liang YS. Шистосомоз. В: Coico R, редактор. Текущие протоколы в иммунологии 19.1.1-19.1.57. John Wiley and Sons, Inc. Опубликовано в Интернете в ноябре 2013 г. в онлайн-библиотеке Wiley (wileyonlinelibrary.com) doi: 10.1002 / 0471142735.im1901s103.

67.

Hall MR, Kocot KM, Baughman KW, Fernandez-Valverde SL, Gauthier MEA, Hatleberg WL, et al.Геном морской звезды в виде тернового венца как ориентир для биологической борьбы с этим вредителем коралловых рифов. Природа. 2017; 544 7649: 231–4.

CAS PubMed Google ученый

68.

Финн Р.Д., Клементс Дж., Эдди С.Р. Веб-сервер HMMER: интерактивный поиск сходства последовательностей. Nucleic Acids Res. 2011; 39 (выпуск веб-сервера): W29–37.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

69.

Финн Р.Д., Бейтман А., Клементс Дж., Коггилл П., Эберхардт Р.Й., Эдди С.Р. и др. Pfam: база данных семейств белков. Nucleic Acids Res. 2014; 42 (выпуск базы данных): D222–30.

CAS Статья PubMed Google ученый

70.

Yellaboina S, Tasneem A, Zaykin DV, Raghavachari B, Jothi R. DOMINE: исчерпывающий набор известных и прогнозируемых доменных взаимодействий. Nucleic Acids Res. 2011; 39 (выпуск базы данных): D730–5.

CAS Статья PubMed Google ученый

71.

Vermeire JJ, Taft AS, Hoffmann KF, Fitzpatrick JM, Yoshino TP. Schistosoma mansoni : профили экспрессии генов микроматрицы ДНК во время трансформации мирацидия в материнскую спороцисту. Мол Биохим Паразитол. 2006. 147 (1): 39–47.

CAS Статья PubMed Google ученый

72.

Smoot ME, Оно К., Рушейнски Дж., Ван П.Л., Идекер Т. Cytoscape 2.8: новые функции для интеграции данных и визуализации сети.Биоинформатика. 2011; 27 (3): 431–2.

CAS Статья PubMed Google ученый

73.

Cox J, Mann M. MaxQuant обеспечивает высокую скорость идентификации пептидов, индивидуальную погрешность масс в диапазоне p.P.B. и количественное определение белка в масштабе всего протеома. Nature Biotechnol. 2008. 26 (12): 1367–72.

CAS Статья Google ученый

74.

Несвижский А.И., Келлер А., Колкер Э., Эберсольд Р.Статистическая модель для идентификации белков тандемной масс-спектрометрией. Anal Chem. 2003. 75 (17): 4646–58.

CAS Статья PubMed Google ученый

75.

Несвижский А.И., Витек О., Эберсольд Р. Анализ и проверка протеомных данных, полученных с помощью тандемной масс-спектрометрии. Nature Med. 2007. 4 (10): 787–97.

CAS Google ученый

76.

Lin H, He L, Ma B.Комбинаторный подход к проблеме сопоставления характеристик пептидов для количественной оценки без метки. Биоинформатика. 2013. 29 (14): 1768–75.

CAS Статья PubMed Google ученый

77.

Lin LI. Коэффициент корреляции согласованности для оценки воспроизводимости. Биометрия. 1989. 45 (1): 255–68.

CAS Статья PubMed Google ученый

78.

Petersen TN, Brunak S, von Heijne G, Nielsen H.SignalP 4.0: различение сигнальных пептидов из трансмембранных областей. Нат методы. 2011. 8 (10): 785–6.

CAS Статья PubMed Google ученый

79.

Хиллер К., Гроте А., Шеер М., Мунк Р., Ян Д. PrediSi: предсказание сигнальных пептидов и их положений расщепления. Nucleic Acids Res. 2004; 32: W375–9.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

80.

Krogh A, Larsson B, von Heijne G, Sonnhammer EL. Прогнозирование топологии трансмембранного белка с помощью скрытой марковской модели: приложение для полных геномов. J Mol Biol. 2001. 305 (3): 567–80.

CAS Статья PubMed Google ученый

81.

Саути Б.Р., Амаре А., Циммерман Т.А., Родригес-Зас С.Л., Свидлер СП. NeuroPred: инструмент для прогнозирования сайтов расщепления в предшественниках нейропептидов и определения масс образующихся пептидов.Nucleic Acids Res. 2006; 34: W267–72.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

82.

Ван И, Ван М., Инь С., Джанг Р., Ван Дж., Сюэ З. и др. NeuroPep: обширный ресурс нейропептидов. База данных. 2015; 2015: bav038.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

83.

Тамура К., Стечер Г., Петерсон Д., Филипски А., Кумар С.MEGA6: молекулярно-эволюционный генетический анализ версии 6.0. Mol Biol Evol. 2013. 30 (12): 2725–9.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

84.

Beitz E. TEXshade: затенение и маркировка множественных выравниваний последовательностей с использованием LATEX2 epsilon. Биоинформатика. 2000. 16 (2): 135–9.

CAS Статья PubMed Google ученый

Молекулы | Бесплатный полнотекстовый | O-гликозилирование муцинового типа у беспозвоночных

1.Введение

Гликозилирование белков играет важную роль в нескольких типах процессов распознавания, начиная от оплодотворения и развития до патологических событий и гибели клеток. 30 лет назад роль O-гликанов была замечена только во влиянии физических параметров, таких как обеспечение стабильности и третичной структуры белка, обеспечение основы для жестких конформаций и замедление протеолитической деградации пептидной цепи; большинство специализированных событий распознавания было отнесено к N-гликанам.Однако теперь ясно, что различные типы О-гликанов имеют отношение к большему количеству функций, таких как модуляция активности фермента (например, обратимое присоединение О-связанного остатка GlcNAc (N-ацетилглюкозамина) к цитоплазматическим и ядерным белкам). , модулирующие процессинг протеина и действующие как сигнальные молекулы или определяющие детерминанты, направляющие модифицированный белок в клетке от места биосинтеза к его целевому положению [1,2,3,4]. Установлены функциональные и патологические последствия измененных О-гликанов при раке человека [5,6].О-гликаны необходимы для фактора фон Виллебранда [7], важны для целостности сосудов [8], регулируют секрецию и образование секреторных пузырьков [9], а также необходимы во время развития эукариот [10]. гликан к белку всегда образуется остатком GlcNAc, связанным с аспарагином в пределах консенсусной последовательности Asn-Xxx-Ser / Thr. Биосинтез начинается в эндоплазматическом ретикулуме с образования высококонсервативной олигосахаридной структуры (два GlcNAc, девять остатков Man (манноза), три остатка Glc (глюкоза)) на липидном предшественнике.Затем гликан целиком переносится на растущую пептидную цепь и созревает в пузырьках Гольджи. В O-гликанах, напротив, ряд аминокислот (серин, треонин, тирозин, гидроксилизин и гидроксипролин) может быть связан с несколькими вовлеченными остатками сахара (GalNAc (N-ацетилгалактозамин), GlcNAc, Man, Glc, Gal (галактоза). ), Ara (арабиноза), Xyl (ксилоза), Fuc (фукоза) и N-ацетилфукозамин, без фиксированной консенсусной последовательности [11]. Биосинтез O-гликана начинается с переноса одного сахара в белок с последующим добавлением больше моносахаридов один за другим.Более того, первая стадия биосинтеза не ограничивается отдельной органеллой, но может происходить, в зависимости от образованной связи, в эндоплазматическом ретикулуме, аппарате Гольджи, цитозоле или ядре [1]. Большинство структурных исследований O-гликанов было проведено на O-гликанах муцинового типа (GalNAc-α-Ser / Thr), которые часто встречаются у высших эукариот. О-гликозилирование муцинового типа инициируется переносом остатка GalNAc от UDP-GalNAc на Ser или Thr полипептидной цепи (классификацию ферментов см. [12]).У млекопитающих описано восемь основных подтипов с разными паттернами тканевой экспрессии (обзор в [13]). В зависимости от организма, ткани и стадии развития эти ядра удлиняются и модифицируются GlcNAc, Gal и Fuc и часто сиалированы, а иногда сульфатированы. Прямая пептидная связь моносахаридов, отличных от моносахаридов GalNAc, характерна для других типов O-гликозилирования. GlcNAc-β-Ser / Thr без какого-либо удлинения является типичным признаком распознавания сигналов для ядерных белков и белков цитоскелета.Во многих случаях O-GlcNAcylation конкурирует с фосфорилированием [14]. Было обнаружено, что связанный с белком остаток α-Fuc с удлинением или без него играет важную роль в доменах эпидермального фактора роста вместе с Glc-β-Ser [1]. Биосинтез хондроитина и гепарансульфатов, больших гликановых цепей с повторяющимися дисахаридными единицами, инициируется O-ксилозилированием пептида. О-маннозилирование — типичная особенность дрожжей, но оно также было обнаружено при некоторых мышечных дистрофиях [15]. В частности, для беспозвоночных знания о любом виде О-гликозилирования очень рудиментарны (рис. 1).Даже когда некоторые структурные аспекты решены, соответствующие биосинтетические активные ферменты часто не идентифицируются или не охарактеризованы. Это ограничивает возможности определения структурно-функциональных отношений. Однако немногочисленные существующие данные позволяют предположить, что широкий спектр модификаций и событий распознавания все еще ждет своего открытия. Этот обзор призван стимулировать дальнейшее чтение и стимулировать интерес к беспозвоночным. Здесь основное внимание будет уделено текущим знаниям об O-гликозилировании муцинового типа у беспозвоночных, в основном охватывающих структурные аспекты, а также соответствующие ферменты.Исследования других типов O-гликозилирования у беспозвоночных в настоящее время ограничены несколькими модельными организмами (Drosophila melanogaster и Caenorhabditis elegans) и недавно обсуждались (для O-GlcNAc см. [16], для O-Fuc см. [17], для O-Glc см. [18], о O-Man (манноза) см. [19,20] и о ксилозилтрансферазах, инициирующих протеогликаны, см. [21]).

Рисунок 1. Древо эволюции царства животных (сжатое). Приведены только те типы, где доступна хоть какая-то информация об О-гликанах.Подчеркнутые типы являются темой данного обзора.

Рисунок 1. Древо эволюции царства животных (сжатое). Приведены только те типы, где доступна хоть какая-то информация об О-гликанах. Подчеркнутые типы являются темой данного обзора.

2. Nematoda

Исследования экскреторно-секреторных антигенов личинок Toxocara, определенных для T. canis (паразит собак и псовых) 2-O-Me-Fucα1-2 (4-O-Me) Galβ1-3GalNAc и 2-O -Me-Fucα1-2Galβ1-3GalNAc, оба основаны на структурах типа ядра 1, в качестве основных олигосахаридов (Рисунок 2), в то время как у соответствующего паразита для кошек T.cati присутствовал только диметилированный трисахарид [22]. Оба являются мишенями сильного иммунного ответа против экскреторно-секреторных антигенов Toxocara [23]. Для Trichinella spiralis были описаны высокоиммуногенные характерные тетраантеннарные тивелозы, содержащие N-гликаны [24]. Была обнаружена реакция антител против O-гликана / пептида, но в этом случае детальная структура сахара не была определена [25]. При детальном исследовании кишечной паразитической нематоды крупного рогатого скота Cooperia oncophora не было обнаружено структур O-гликана [26].Модельный организм червя Caenorhabditis elegans достаточно хорошо изучен. Ряд необычных структур муцинового типа был обнаружен в ходе обширного исследования на основе ЯМР. На основе типа ядра 1 (Galβ1-3GalNAc) или типа «ядра беспозвоночных» (Galβ1-6 (Galβ1-3) GalNAc), серия структур, содержащих GlcA и β1-4- и / или β1-6-связанные остатки Glc были обнаружены (рисунок 2). Остатки Glc на O-гликанах муцинового типа и расширение GalNAc на три сахара уникальны. Кроме того, была идентифицирована большая разветвленная структура с GlcNAc вместо GalNAc, непосредственно связанная с белком.Эта структура содержала α1–2-связанный Fuc с дополнительной метильной группой и без нее в концевом положении (Рисунок 2) [27]. В 1996 г. было обнаружено указание на присутствие фосфохолина на О-гликанах нематоды Onchocerca gibson, паразита австралийского скота, но детальная структура не была определена [28]. Рисунок 2. Примеры расширенных О-гликанов у нематод. ( A ) Toxocara [22]; ( B , C ) Caenorhabditis elegans [26]. Графики структуры (рисунок 2, рисунок 3, рисунок 4, рисунок 5 и рисунок 6) были созданы в нотации Консорциума функциональной гликомики (http: // www.функциональный glycomics.org) с помощью визуального редактора «GlycoWorkbench». Это программное приложение было разработано в рамках проекта EUROCarbDB и доступно в Интернете (http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/eurocarbdb/). Желтый квадрат = GalNAc, синий квадрат = GlcNAc, желтый кружок = Gal, синий кружок = Glc, красный треугольник = фукоза, верхний синий ромб = GlcA (глюкуроновая кислота). Рисунок 2. Примеры расширенных О-гликанов у нематод. ( A ) Toxocara [22]; ( B , C ) Caenorhabditis elegans [26].Графики структуры (рисунок 2, рисунок 3, рисунок 4, рисунок 5 и рисунок 6) были созданы в нотации Консорциума функциональной гликомики (http://www.functional glycomics.org) с использованием визуального редактора «GlycoWorkbench» . Это программное приложение было разработано в рамках проекта EUROCarbDB и доступно в Интернете (http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/eurocarbdb/). Желтый квадрат = GalNAc, синий квадрат = GlcNAc, желтый кружок = Gal, синий кружок = Glc, красный треугольник = фукоза, верхний синий ромб = GlcA (глюкуроновая кислота).По крайней мере, девять различных членов семейства UDP-GalNAc: полипептид GalNAc трансфераз [GalNAc-T, E.C. 2.4.1.41] были идентифицированы у C. elegans. Это высококонсервативные мембранные белки 2-го типа с последовательностью, идентичной их человеческим аналогам на 60–80% [29]. Они хорошо вписываются в филогенетические подсемейства предполагаемых ортологичных генов млекопитающих и мух в соответствии с их структурой, акцепторной специфичностью и кинетическими данными. Их паттерны экспрессии значительно различаются в разных тканях C.elegans [30]. Эти факты подтверждают гипотезу о том, что важные биологические функции связаны с конкретными изоформами [31]. Последующий фермент, образующий основные структуры O-гликанов 1 типа, представляет собой β1-3-галактозилтрансферазу [β1-3-Gal-T, T-синтаза, EC 2.4.1.122], которая переносит Gal от UDP-Gal к GalNAcα1-Ser / Thr . Фермент C. elegans состоит из 389 аминокислот с общей идентичностью Т-синтазы человека на 42,7%. В отличие от человеческого фермента, фермент червя содержит четыре предполагаемых сайта N-гликозилирования и не требует Cosmc («специфический молекулярный шаперон ядра 1 βGal-T») для активности [32].Кроме того, семейство α1-3-Fuc-T [33] и UDP-GalNAc: GlcNAcβ-R β1-4-N-ацетилгалактозаминилтрансфераза [34] были клонированы и охарактеризованы, но не совсем ясно, действуют ли они in vivo как модификатор концов N- или O-гликанов, или обоих. Таким образом, функция O-гликозилирования муцинового типа у C. elegans в деталях не ясна. Но исследования РНКи тех генов, которые участвуют в путях гликозилирования, показали, что существует уникальная потребность в модификации протеогликанов клеточной поверхности для терминальной фазы цитокинеза у ранних C.elegans [35,36].

4. Platyhelminthes

У ряда паразитов гельминтов обнаруживаются структуры O-гликанов и муцины. В частности, широко распространен антиген Tn. Паразитический плоский червь Fasciola hepatica, трематода, вызывающая фасциолез, хроническое заболевание у людей и домашних животных, экспрессирует Tn (в основном в яичках) вместе с сиалил-Tn-антигенами (широко распространенными в разных тканях), которые могут играть определенную роль. во взаимодействии с хозяином с точки зрения мимикрии или влияния на иммунную систему (рис. 3) [64].Антиген Tn был также обнаружен у Echinococcus granulosus, цепня овчарки [65]. Как у F. hepatica, так и у E. granulosus были обнаружены высокие уровни активности O-гликанового инициирующего фермента GalNAc-T [66,67]. Аналогичным образом на микротрихах цестоды Mesocestoides vogae (син. Corti) были обнаружены антигены Tn и сиалил-Tn, а также активность GalNAc-T [68]. Цестоды также содержат Tk-антиген (GlcNAcβ1-6 (GlcNAcβ1-3) Gal), который был обнаружен у Taenia hydatigena, Mesocestoides vogae (син. Corti) и Taenia crassiceps путем иммуноблоттинга с использованием моноклонального антитела LM389 [69].Единственными хорошо изученными представителями платихельминтов являются трематоды рода Schistosoma (кровяной двуусток), вызывающие шистосомоз — острое и хроническое заболевание. 249 миллионов человек были поражены шистосомозом и 42,1 миллиона человек прошли курс лечения от шистосомоза [Всемирная организация здравоохранения. Шистосомоз. Информационный бюллетень № 115. Женева: доступно по адресу: http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs115/en/ (по состоянию на январь 2015 г.)]. Пять основных видов: Schistosoma mansoni, S. japonicum, S.mekongi, S. intercalatum и S. haematobium, как известно, инфицируют людей в Африке к югу от Сахары, Южной Америке, Карибском бассейне, а также на Среднем и Дальнем Востоке. В фокусе анализа находились S. mansoni, встречающийся в основном в Африке и Южной Америке, и S. japonicum, встречающийся в основном на Дальнем Востоке. Жизненный цикл червей протекает у разных улиток как промежуточных хозяев и завершается у человека. Церкарии выпускаются в воду инфицированными улитками, где они затем проникают через кожу последнего хозяина, мигрируют и развиваются во взрослых особей мужского и женского пола, которые спариваются и производят яйца.Проходя из сосудов и проникая через стенку кишечника, яйца выделяются с фекалиями. Гликом шистосом достаточно хорошо изучен. Помимо исследований N-гликанов и гликосфинголипидов, также известен ряд структур O-гликанов, происходящих на разных стадиях развития. В конце 1990-х Khoo et al. идентифицировали О-гликаны типа ядра 1 и ядра 2 с дальнейшим удлинением за счет высокой доли дополнительных (+/- Fuc ₁ ) Hex ₁ HexNAc ₁ единиц в яичных гликопротеинах S.mansoni и S. japonicum. Кроме того, было определено «ядро беспозвоночных» Hex ₂ HexNAc (рис. 3). S. mansoni и S. japonicum четко различались по фукозилированию. В то время как HexNAc — (+/- Fuc) HexNAc были концевым украшением в обеих шистосомах, мультифукозилированные концы с Fuc _1,2 HexNAc- (Fuc _1,2 ) HexNAc появлялись только на S. mansoni (рис. 5) [70] . Оба яичных антигена показали структуры типа LacNAc (Galβ1-4GlcNAc), а также LacdiNAc (GalNAcβ1-4GlcNAc), включая Lewis ^x (Galβ1-4 (Fucα1-3) GlcNAc) в качестве концевых удлинений.Дальнейшими модификациями были концевые цепи HexNAc ₃ и до HexNAc ₄ , непосредственно связанные с ядрами O-гликанов [70,71]. Небольшая, но важная субфракция яичных антигенов S. mansoni содержала большие сильно фукозилированные разветвленные O-гликановые структуры, несущие до четырех HexNAc на цепь [72]. В недавнем большом исследовании протеома (45 белков) S. mansoni дифукозилированные структуры LacdiNAc и Lewis ^x на яичной скорлупе были обнаружены с помощью антител [73]. Однако никакого отнесения к структурам N- или O-гликанов не проводилось.Мультифукозилированные концевые последовательности были обнаружены в церкариях на структурах типа core 1 и core 2 с Lewis ^x , единицами LacNAc или отдельными остатками GlcNAc, непосредственно присоединенными к ядру -3Galβ1-3GalNAc или косвенно через β1-6-связанный Gal, образуя двухантеннные структуры (Рисунок 5) [74]. Другие стадии развития, такие как мирацидии, первичные спороцисты и взрослые особи, были проанализированы с помощью специфических антител для определения местоположения и структуры их гликановых эпитопов. Было установлено, что паттерны экспрессии различны в ходе процесса трансформации и, по-видимому, регулируются в процессе развития [75,76].Для соответствующих ферментов нет генетических данных; доступны только некоторые исследования активности. Активность Fuc-T определяли на трех стадиях развития (яйцо, церкарии и взрослые) S. mansoni, показывая широкий диапазон акцепторов. Несиалилированные структуры типа core 1, олигосахариды типа core 2 с сиаловой кислотой или без нее или уже фукозилированные (такие как Galβ1-4 (Fucα1-3) GlcNAcβ1-3Galβ1-4Glc) были ценными акцепторными субстратами. По сравнению со структурными данными общая активность Fuc-Ts в яйцах была намного выше (в 50 раз), чем на других исследованных стадиях [77].В церкариях шистосомы Trichobilharzia ocellata был определен α1-3-Fuc-T с широкой акцепторной толерантностью к различным вариантам олигосахаридов типа core 2 (незамещенным, уже α1-2-фукозилированным или α1-3-сиалированным). Следует отметить, что N-этилмалеимид, который является ингибитором многих позвоночных Lewis ^x , создающих Fuc-Ts, не ингибировал фермент гельминта. Кроме того, обнаружена активность α1-2-Fuc-T, образующая дифукозные цепи структуры Fucα1-2Fucα1-3GlcNAc [78]. Рисунок 5. Примеры удлиненных О-гликанов церкарий шистосом. ( A ) из [70]; ( B ) из [74]. Рисунок 5. Примеры удлиненных О-гликанов церкарий шистосом. ( A ) из [70]; ( B ) из [74]. Представление поверхностных гликанов на разных стадиях вызывало разные иммунные ответы. В то время как взрослые черви не вызывали значительного иммунного ответа хозяина, яйца были высоко иммуногенны, что проявляется в повышенном ответе Th3.Важность и роль шистосомного гликома в ходе взаимодействий с паразитами-хозяевами была подробно рассмотрена [79,80]. Были проведены исследования различных стадий жизненного цикла и возможных целей прерывания этого цикла, чтобы предотвратить развитие паразита или вмешаться во взаимодействие паразита-хозяина. Наиболее частыми характеристиками шистосомных О-гликанов являются терминальные мультифукозилированные мотивы, которые могут быть многообещающими эпитопами для диагностических антител.Однако предотвращение паразитарных инфекций, возможно, путем иммунизации, является лишь одним из важных с медицинской точки зрения аспектов лечения платихельминтами. Другой способ — получить пользу от тяжелой реакции иммунной системы позвоночных на шистосомные гликаны. Было показано, что экстракты гельминтов-паразитов активируют иммунную систему человека за счет иммуномодулирующих гликановых структур [81]. Паразиты содержат минимальные O-гликаны муцинового типа (T, Tn, сиалил-Tn, Tk-эпитопы), аналогичные некоторым раковым клеткам, которые могут вызывать иммунный ответ против них.Эти данные подтверждаются отрицательной корреляцией между развитием рака и паразитарной инфекцией (см. Обзор [82]). Другие исследования показали, что Т-клеточный ответ в целом усиливается растворимыми яичными антигенами S. mansoni [83,84]. Однако исследования на мышах или анализ данных пациентов-людей показали более дифференцированные закономерности. Понятно, что существуют также некоторые иммуносупрессивные молекулы, которые подавляют иммунный ответ млекопитающего-хозяина во время инфекции (например, в экстракте яиц шистосомы).Это может быть третья фукоза мультифукозилированной боковой цепи, присутствующая на O-гликанах церкариального гликокаликса, которая блокирует распознавание анти-LDN-F / LDN-DR MAb [85]. Эти структуры могут быть интересным вариантом для возможного лечения воспалительных заболеваний с целью подавления аутоиммунных или аллергических реакций [86], но сначала мы должны определить, какая из структур коррелирует с каким из эффектов.

6. Выводы

Все полученные данные показывают, что общий аппарат гликозилирования аналогичен для всех организмов, даже когда особые свойства ограничиваются конкретными типами.В то время как структуры O-гликанов типа core 1 и core 2 являются частыми модификациями белков позвоночных и беспозвоночных, «ядро беспозвоночных» было идентифицировано только у нематод, шистосом и моллюсков. Fuc является общим признаком конечного положения всех животных, но, по-видимому, более доминирует у беспозвоночных; Здесь возможны мультифукозилированные и еще более удлиненные остатки Fuc. Метилирование моносахаридов у позвоночных никогда не обнаруживалось. У беспозвоночных он может встречаться в различных связях остатков Fuc или гексозы (Gal, Man) [104].Метилированные гликаны являются консервативными мишенями врожденной защиты животных [105], но их польза для самих беспозвоночных до сих пор не ясна. Еще одна важная особенность гликановых структур — наличие отрицательного заряда. Это часто действует как общий маркер сортировки и распознавания. В то время как у позвоночных сиаловые кислоты обычно проявляются в конечном положении своих гликанов, у беспозвоночных сиаловые кислоты очень ограничены и явно ограничены несколькими тканями и / или ранними стадиями развития. Эти организмы получают свой отрицательный заряд за счет модификации сульфатом, карбоксильными группами, уроновыми кислотами, аминоэтилфосфатом или фосфохолином.

В целом, несколько идентифицированных и охарактеризованных гликозилтрансфераз демонстрируют высокое сходство со своими аналогами у млекопитающих с точки зрения структуры и специфичности. Однако есть некоторые важные различия, такие как способность Т-синтаз мух и нематод передавать Gal без необходимости в шапероне. Мы знаем, что гликозилирование является важным фактором в нескольких процессах биологического распознавания, и мы знаем, что беспозвоночные чрезвычайно успешны в своих стратегиях выживания и своих способностях адаптации к изменяющейся среде.Следовательно, их способность к гликозилированию кажется интересной целью для дальнейших исследований, чтобы узнать больше о влиянии и регуляции внешних факторов на биосинтетические пути в целом.

Тейп, терапия для лечения и другие средства для ухода за телом

В качестве основных принципов лечения для мышц, вызывающих гипертонию, а также для восстановления эластичности мышц. Cando traballamos activamente con expresións faciais (especialmente para a testa, os ollos e os beizos), o espasmo muscular e o main medio para combater as engurras neste caso é crear condicións para a máxima relaxación muscular.O resultado máis eficaz e duradeiro neste sentido é o Botox.

As técnicas de inxección для устранения, как engurras, calquera que diga, teñen un efecto sorprendente, que é diffícil negarse despois. Dos inxectables Recentes na loita contra as engurras, demostrouse ácido poliláctico … Trátase dunha especie de «fíos líquidos» que dan un notable efecto de alisado e levantamento, debido á Estimulación do seu propémeativa colaxératerameraxeraderatemeratemeralox да пель.

Se hai razóns polas que unha persoa non pode facer inxeccións de Botox e outros procdementos de inxección, pódense atopar solucións non estándar. Por exemplo, na loita contra as engurras, axuda a ximnasia especial para o rostro. revitonika … Este é un método fisiolóxico de rexuvenecemento facial. Pero cómpre entender que o resultado será visible coa práctica regular e só se fai todo ben (aínda hai que aprendelo). Revitonics — это эффективная косметическая маска для лица, которая расслабляет и расслабляет.Cando os músculos están relaxados, as engurras suavízanse.

Pódese acadar un resultado подобный coa axuda de Estimulación biomecánica … Este procedure faise cun aparello especial que actúa sobre os músculos da cara.

Masaxe facial tamén axuda a rexuvenecer a pel. Mellora a circación sanguínea, relaxa de novo os músculos. Se se utilizan algunhas cremas durante a masaxe, hidratación tamén é un plus. Preocupante masaxe ao baleiro , entón non se pode recomendar a todos.É moi traumático para os vasos sanguíneos e agora moitas mulleres teñen rosácea debido ao estrés, ao tabaquismo, ao estilo de vida inadecuado e á nutrición. Cunha malla vascular na cara, простой и легкий лицо unha masaxe ao baleiro.

Calquera práctica sen inxección de loita contra as engurras relaxando os músculos require forza e perseveranza.