Кинестетическое восприятие: Кинестетическое восприятие. Сервис для подбора и покупки прямых номеров BiTell

Содержание

Кинестетическое восприятие. Сервис для подбора и покупки прямых номеров BiTell

Далеко не все воспринимают происходящее вокруг
через зрение или слух. Отдельная группа —
и немаленькая, ученые насчитывают порядка 25% населения — объединяет в себе тех, кто контактирует с миром через осязание. Помимо прикосновений, информация обрабатывается через эмоции
и инстинктивное мышление. Такой тип людей
называется кинестетический.

Ассоциативное запоминание

Кинетики принимают решения в соответствие с тем, какие ассоциации или эмоции вызывает у них рекламируемый товар или услуга. Поэтому основной упор в рекламе для такой целевой аудитории должен быть на эмоциональном посыле, а чтобы информация осталась в памяти кинестетика, он должен ассоциировать ее со своими ощущениями. Например, телефонный номер такие клиенты запоминают при помощи моторики пальцев — то есть представляя, как они набирают его. Цифры должны быть удобно расположены — друг над другом, рядом — чтобы потребители с хорошо развитой мелкой моторикой, легко запоминали предлагаемую комбинацию. Среди беспроигрышных вариантов — 741 45 45, где цифры 741 стоят ровно друг над другом, а 45 приходится ровно посередине столбика 741.

В Москве такой номер выбрал для себя представитель главных хедлайнеров рынка автопрома — дилерский центр «Автоцентр Сити». Номер, выстроенный по аналогичному принципу, использовал Кардиологический центр на Щукинской: 7898585, где 789 — это строка из нижнего ряда, а 85 — две цифры посредине.

Диагональный набор

Не менее удачный вариант, где цифры расположены на клавиатуре телефонного набора наискосок. Например, 753-15-59, где 753 составляют прямую из левого угла цифровой клавиатуры к правому, а 15 59 — образуют аналогичную прямую наискосок справа

налево с двойной остановкой посередине — на цифре пять. Так, в Санкт-Петербурге
номер, выбранный по этому принципу — 951-35-57 — пришелся по вкусу Гильдии
независимых риэлторов, предлагающей обширную базу недвижимости.

Минималистичные номера

Однако самые беспроигрышные варианты — использовать минимальное количество цифр. Как это сделала сеть «ТвойДоДыр» 777 −77 — 44 (семерка и четверка расположены одна
над другой). «Паркет Холл», выбравшей треугольник: семерку, пятерку и девятку —
777-555-9 для своего столичного офиса, и обратную комбинацию — 995 77 77 — для единой справочной службы.

Метод взаимодействия

Если принцип выбора номера для компании вопросов не вызывает, остается понять, как его визуально донести до клиента — ведь запомнить «мышечно» клиент может или набрав сам, или посмотрев на наглядную демонстрацию. Идеальное решение — реклама на телевидении: на экране нужно всего лишь продемонстрировать, в каком порядке нажимать кнопки на телефоне. Такая картинка надолго засядет в памяти кинестетика, а его пальцы непроизвольно будут «набирать» ваш номер телефона.

КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ — это… Что такое КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ?

КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ
КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ

см. Ощущения двигательные.

Философский энциклопедический словарь. 2010.

.

  • КИБЕРНЕТИКА
  • КИРЕЕВСКИЙ

Смотреть что такое «КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ» в других словарях:

  • КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ — (от греч. kineo двигаюсь и astheses ощущение) ощущения движения, положения частей собственного тела и прилагаемых мышечных усилий. К. о. неясно различаются сознанием, выступая, по словам И. М. Сеченова, в виде «темного мышечного чувства», но при… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • Ощущения — Ощущение (англ. sensation) психическое отражение свойств и состояний внешней среды, возникающее при непосредственном воздействии на органы чувств, дифференцированное восприятие субъектом внутренних[1] или внешних стимулов и раздражителей при… …   Википедия

  • ОЩУЩЕНИЯ ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ — [от лат. proprius соб ственный, особенный capio брать, принимать] кинестетические ощущения, отражающие движения и относительное положение частей тела в пространстве благодаря работе рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях и суставных… …   Психомоторика: cловарь-справочник

  • ОЩУЩЕНИЯ КИНЕСТЕТИЧЕСКИЕ — (от греч. kinesis – движение и aisthetos – чувственно воспринимаемый) см. Ощущения двигательные. Философский энциклопедический словарь. 2010 …   Философская энциклопедия

  • кинестетические (киностезические) — ощущения (от греч. kinetikos – движение, aisthete – чувствующий) – ощущения положения и движения органов тела …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • восприятие — целостное отражение предметов, ситуаций и событий, возникающее при непосредственном воздействии физических раздражителей на рецепторные поверхности (см. рецептор) органов чувств. Вместе с процессами ощущения …   Большая психологическая энциклопедия

  • Ощущение — Эта статья  об отражении сигналов органов чувств. Об отражении эмоциональных процессов см. Переживание (психология). Ощущение, чувственный опыт  простейший психический процесс, представляющий собой психическое отражение… …   Википедия

  • Сенсорные процессы — Ощущение (англ. sensation) психическое отражение свойств и состояний внешней среды, возникающее при непосредственном воздействии на органы чувств, дифференцированное восприятие субъектом внутренних[1] или внешних стимулов и раздражителей при… …   Википедия

  • Орган чувств — Орган чувств  специализированная периферическая анатомо физиологическая система, обеспечивающая, благодаря своим рецепторам, получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней …   Википедия

  • Абатестезия — (от греч. bathys глубокий) утрата проприоцептивной (мышечно суставной) чувствительности. 1. Неврогенная абатестезия возникает при органическом повреждении проприоцептивного анализатора (центральная, проводниковая, периферическая абатестезия). 2.… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

5.3.3. Кинестетическое восприятие. Сенсорный контекст

5.3.3. Кинестетическое восприятие. Сенсорный контекст

Этот аспект восприятия является, наверное, самым интересным и в то же время наименее часто используемым. Торговые сети закупают оборудование и разрабатывают атрибуты, практически не руководствуясь мыслями о том, какое впечатление они произведут на потребителя, и совершенно напрасно. Особенные ощущения на уровне кинестетики запоминаются очень хорошо, зачастую лучше, чем визуальные и аудиальные особенности. Несмотря на то что ярко выраженных кинестетиков, то есть людей, которые преимущественно воспринимают мир «кожей», не так уж и много (по некоторым оценкам их не более 10 %), этот аспект в той или иной степени присущ для всех людей. Тем более что кинестетики – люди с ярко выраженным чувственным восприятием, а к ним относится большинство женщин (стоит упомянуть, что в современном мире женщины становятся все более активными потребителями, самостоятельно принимающими решения или эффективно способствующие их принятию), а также люди искусства, мнение которых очень важно для многих людей. Значит, вопрос разработки отличий на этом уровне является очень важным. А в таких сферах, как модный ритейл, – обязательным.

Например, для сети строительных товаров придание марке особых кинестетических впечатлений может и не является обязательным. Но в этом случае надо обратить основное внимание на то, чтобы избежать возникновения у посетителя негативных кинестетических ощущений, таких, как затекание шеи, вызванное необходимостью постоянно рассматривать продукцию, расположенную на самом верхнем уровне экспозиции. Как следует из вышесказанного, создавать бренд модных магазинов без учета кинестетического аспекта восприятия просто ненормально.

Все то, что потребитель может пощупать, подержать в своих руках, взять на память, должно быть создано с расчетом на то, чтобы придать этим ощущениям нужные особенности. Вся сувенирная продукция, все точки телесных контактов потребителя с атрибутами торговой точки должны быть созданы в соответствии с личностной ценностью, заложенной в вектор бренда. Пусть это будет коробок сувенирных спичек, пусть календарь на память, пусть пакет для покупок, но он должен, если возможно, соответствовать ценности вектора, приятно радовать руку своей фактурой, весом, формой.

Существуют ли устоявшиеся ассоциации между личностными ценностями и особенностями кинестетического восприятия? Бесспорно. Если мы говорим о моде и гламуре, то это может быть нечто пушистое, тонкой выделки, элегантное, отполированное. Если о респектабельности – то массивное, тяжелое, металлическое или кожаное, основательное, без каких-либо современных вкраплений. Если это нечто современное, технологичное, то это комбинированные материалы с необычной фактурой. Если речь идет о традиционности или старине, то традиционные материалы – резное дерево, грубая ткань – лишний раз подтвердят мотивирующую ценность вектора бренда. В конце концов, для чего существуют фокус-групповые исследования как не для того, чтобы выявлять все имеющиеся у целевой аудитории ассоциации с личностными ценностями, на которых строится или уже построен бренд. Эти сведения мы должны уже иметь после успешной разработки позиционирования. Мы не углублялись в описание того, зачем они нам. Но теперь, когда мы говорим о воплощении бренда в реальном мире, задачи точек идентификации становятся понятными сами по себе и проясняют их роль в позиционировании.

Не всегда просто найти предметы, которые на ощупь могли бы ассоциироваться с ценностью вектора бренда. В этом случае самым важным становится аспект отличия от конкурентов. Если отличие не идет в разрез с ценностью, конечно же. Это замечание относится ко всему, с чем потребитель может проконтактировать тактильно или телесно: например, просторное место для примерки, ручка тележки супермаркета, идеально смыкаемая кистью, пакет для покупок, вызывающий уверенность, что он выдержит любой вес, сувенирная продукция, приятно холодящая бедро через карман или соответствующая разъемам автомобиля, ручка входной двери, за которую приятно взяться, и многое другое.

Наша задача – вызвать у потребителя соответствующие впечатления и сделать каждое из них «якорем» для вызова нужных ассоциаций. И чтобы эти «якоря» были приятными сами по себе, чтобы их хотелось повторить, ощутить, как плавно продуктовая тележка скользит по гладкому полу и как комфортно ей управлять. Поверьте, это не какие-то «звуки бренда», это куда серьезнее. Самые дорогие продукты на многих товарных рынках – автомобили, сотовые телефоны и прочее – на самом деле приятно ощущать, чувствовать в руках. А это немало. Это надо учитывать и при планировании разработки торгового бренда. И чем на более требовательную аудиториию нацелен этот бренд, тем выше степень такого телесного гедонизма должна быть проявлена, и тем приятнее должно быть то, с чем сенсорно контактирует покупатель.

Если потребитель основную часть времени проводит, сжимая в руках ручку корзины или тележки, – он должен запомнить ощущения. Так сделайте что-то особенное, сейчас это не так сложно. Сделать особенными ручки этой тележки или корзины – это ведь элементарно просто и дешево. Номерки от камеры хранения должны быть удобными для ладони, вешалки-плечики, соответствующие стилю одежды, фирменная упаковка собственных марок (намекающая на сохранность, вощеная – для скоропортящихся продуктов, располагающая к наслаждению бархатная – для фешенебельных) – это все должно запоминаться, ведь из этих мелочей и создается общее впечатление. Если какой-то предмет, который потребитель будет держать в руках, примерять прямо у торговой полки, прикладывать к телу, может быть особенным на ощупь и вызывать у посетителя приятные ощущения, это обязательно нужно использовать. Потребитель это обязательно запомнит, и если ему понравится ощущение (а наша задача состоит в том, чтобы ему оно понравилось), то только одного этого может оказаться достаточно, чтобы сделать посетителя приверженцем бренда, даже если он сам не будет понимать, почему он полюбил именно этот бренд.

Никто не признается в том, что он ходит в супермаркет или магазин лишь потому, что там «такое все приятное на ощупь и есть где развернуться», не стоит и указывать это в рекламе. Это всего лишь приятные мелочи, которое здравомыслящему человеку покажутся недостойными упоминания. Но люди живут чувствами и эмоциями, и сбрасывать это со счетов нельзя. Даже несущественная мелочь вроде явно неудобной, некомфортной одежды продавца или охранника может вызвать у кинестетика ощущение общего неудобства этого магазина, и посетитель поспешит оттуда уйти, притом едва ли понимая, почему он это делает. Иногда на людей «давят» нависающие стеллажи, заполненные товаром, иногда их раздражают узкие проходы, в которых трудно разъехаться двум тележкам. Казалось бы, это мелочи. Но из-за этих мелочей люди отказываются от посещения и выбирают другое место для покупок. Не так уж и сложно понравиться людям, воспринимающим мир телом, и об этом уже пришло время задуматься. К тому же повторимся – все люди в той или иной степени гедонисты и любят переживать приятные ощущения.

Пример

Журнал Sales Business провел собственное исследование того, как на ощупь, телом ощущаются отдельные торговые точки.

Рейд по сетям показал: мир торговли действительно оказался унифицированным и усредненным для наших чувств. В бутиках детали интерьера «ласкали» глаз, но не вызывали каких-то особенных ощущений от прикосновения к ним.

В супермаркетах – тележки с типовыми резиновыми ручками и похожие (возможно, даже выполненные одним производителем) камеры хранения с ключами, на которых висят одинаково неудобные пластиковые номерки. Почти не было элементов, которые присутствовали бы во всех магазинах, но отличались друг от друга, и с которыми пальцы покупателей постоянно контактировали бы.

Вы вряд ли вспомните ощущение от прикосновения к деталям интерьера даже в любимом бутике – но ведь это именно то, что фиксируется подсознательно и подспудно влияет на выбор покупки. Приятная более или менее громкая поп-музыка, почти полное отсутствие ароматизаторов – универсальные приметы обстановки большинства магазинов одежды. Мы не поленились обойти два десятка из них для сравнения двух параметров, которые явно отличают их друг от друга, – вешалок, которых касается рука каждого покупателя, и проходов между торговыми рядами, где теснота вызывает раздражение. Разницы практически нет.

(Источник: Sales Business)

В рамках сенсорного контекста общие приоритеты остаются прежними: ценность, отличия, выгоды. Если мы говорим о ценности профессионализма или надежности, то нечто хлипкое в таком магазине – нонсенс. Все должно быть основательным, прочным. Иначе мы действительно столкнемся с тем, насколько человек непредсказуем и как велика роль подсознания в принятии решения. Он может даже не подумать о том, отчего в «надежном» бренде все такое ненадежное и хрупкое. Он просто соотнесет эти свойства с тем представлением, которое имеет, и непроизвольно изменит стереотип. Подчас сам того не подозревая – в повседневной деятельности и совершая покупки, – потребитель не склонен к анализу своих действий. Но его психическая деятельность не прекращается ни на секунду. И лучше все эти детали учесть при планировании бренда, нежели тратить деньги на бессмысленные исследования того, почему потребитель «вдруг разлюбил» магазин или бренд.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Типы собеседников по особенностям восприятия 

Все мы понимаем, что люди отличаются друг от друга. Но, тем не менее часто почему-то предполагаем, что способы восприятия и «осмысления» мира у всех одинаковые (или почти одинаковые). Но это далеко не так. Одно и то же событие, одну и ту же ситуацию, разные люди будут воспринимать по-разному и вынесут из нее разную информацию.

Представьте себе такую ситуацию: муж пришел с работы, снял пиджак, бросил его на кухне, куда зашел попить немного компота, брюки положил на стул в комнате, а носки бросил рядом с диваном. Жена, видя все это «безобразие» восклицает: «Я же только убрала, а ты опять все разбросал!» После этого муж поднимает голову и недоуменно замечает: «Я просто снял вещи».

Из этой ситуации видно, что у жены явно выражено визуальное восприятие информации (что, кстати достаточно характерно для женщин), а муж относится к кинестетическому типу — для него важно то, насколько комфортно он себя ощущает, а где что валяется, ему все-равно.

Но если бы жена перевела свое сообщение на язык восприятия, более близкий ее мужу, то он понял бы, что возмущается она не без оснований (а не просто из очередной блажи). Для этого ей стоило бы сказать: «Для меня твои носки, разбросанные по комнате все равно, что крошки у тебя в постели». Такой язык для кинестетика более понятен.

По особенностям восприятия всех людей можно разделить на такие типы:

Визуалы (мыслящие зрительными образами)
Аудиалы (лучше воспринимающие слуховые образы)
Кинестетики (воспринимающие через ощущения)

Как понять, кто есть кто?
Обращайте внимание на то, какие слова используют Ваши собеседники. Очень скоро Вы обнаружите, что одни очень часто произносят «визуальные» слова: «краткосрочная перспектива». Другие предпочитают «аудиальные» слова: «это глухой номер». Третьи же выдают «кинестетические» эпитеты: «тяжёлый случай».

Предпочтение тех или иных слов вовсе не случайно. Внутри русского языка существует, по меньшей мере, три «синонимических» ряда. На одном общаются визуалы, на другом – аудиалы, на третьем – кинестетики. Если ваш язык совпадает с языком собеседника, возникает чувство понимания, если нет – то понимание весьма затруднено. То есть, говорите Вы вроде бы всё правильно, а собеседника не «цепляет».

Визуалы: говорят быстрее и более высоким тоном, т.к. образы возникают в голове быстро и человеку приходится говорить быстро, чтобы за ними успевать. Дыхание верхнее и более поверхностное. Часто наблюдается повышенное напряжение мускулатуры, в частности, в плечах, голова поднята высоко, а лицо бледнее обычного.

Аудиалы: дышат всей грудью, речь размеренна, ритмична и даже монотонна. Часто возникают мелкие ритмические движения тела, а тон голоса чистый, резонирующий и вибрирующий. Голова балансирует на плечах или слегка наклонена к одному из них, как бы прислушиваясь к чему-то.
Люди, которые разговаривают сами с собой, будут часто склонять голову в одну сторону, подпирая её рукой или кулаком (телефонная поза). Некоторые люди повторяют то, что они услышали в такт своему дыханию.
Мыслят последовательно (одно должно следовать за другим) и очень не любят, когда их перебивают, потому что после этого вынуждены «проматывать» ход рассуждений с самого начала. Часто смотрят не на человека, а несколько в сторону.

Кинестетики: глубокое низкое дыхание внизу живота, часто сопровождающееся мускульным расслаблением. С низким положением головы связан голос низкой тональности, и человек будет говорить медленно, с длинными паузами. Общаться предпочитают на довольно близком расстоянии, имеют привычку прикасаться к собеседнику.

Визуалы, аудиалы, кинестетики, дискреты

Автор: Администратор. Категория: Педагогам

Обучение для подростка – это, в основном, процесс восприятия и усвоения предложенной информации.

В зависимости от особенностей восприятия и переработки информации людей условно можно разделить на четыре категории:

  • Визуалы – люди, воспринимающие большую часть информации с помощью зрения.
  • Аудиалы – те, кто в основном получает информацию через слуховой канал.
  • Кинестетики – люди, воспринимающие большую часть информации через другие ощущения (обоняние, осязание и др.) и с помощью движений.
  • Дискреты – у них восприятие информации происходит в основном через логическое осмысление, с помощью цифр, знаков, логических доводов. Эта категория, пожалуй, самая немногочисленная вообще среди людей.

Почему важно знать, каким образом студент воспринимает информацию? На уроке преподаватель может представлять информацию студентам, используя все каналы восприятия: и зрение, и слух, и кинестетический канал, тогда у каждого из них есть шанс усвоить хотя бы часть этих сообщений. Обычно так и происходит. Этот шанс значительно повышается, если, к примеру, и учитель, и ученик – визуалы (или аудиалы). Кинестетиков, к сожалению, среди педагогов немного.

Если педагог знает, к какой категории относится их студент, им легче строить с ним отношения. Многое становиться понятным: почему возникают проблемы с дисциплиной, как правильно поощрять подростка или делать ему замечания и т. д.

Теперь кратко о том, как мы можем распознать у человека ведущий канал восприятия и переработки информации.

На что обязательно обращают внимание:

Словарь общения.

Визуал в своей речи употребляет существительные, глаголы, прилагательные, связанные в основном со зрением (смотреть, наблюдать, картина, на первый взгляд, как видите и т. д.). Для аудиала характерно употребление слов, связанных со слуховым восприятием (голос, послушайте, обсуждать, молчаливый, тишина, громкий, благозвучный и т.д.). Словарь кинестетика в основном включает слова, описывающие чувства или движения (схватывать, мягкий, теплый, прикосновение, гибкий, хороший нюх и т.д.).

Направление взгляда.

У визуалов при общении взгляд направлен в основном вверх, у аудиалов – по средней линии, у кинестетиков – вниз.

Особенности внимания.

Кинестетику вообще трудно концентрировать свое внимание, и его можно отвлечь чем угодно, аудиал легко отвлекается на звуки, визуалу шум практически не мешает.

Особенности запоминания.

Визуал помнит то, что видел, запоминает картинами. Аудиал – то, что обсуждал, запоминает слушая. Кинестетик помнит общее впечатление. Запоминает двигаясь.

А сколько возможностей у учителя понаблюдать за разными типами студентов в их повседневных делах. Например, посмотреть, кто как записывает домашнее задание. Допустим, оно написано на доске. Визуал: послушно откроет тетрадь и запишет, вернее, перепишет с доски то, что задано на дом. Он предпочитает иметь нужную ему информацию, чем спрашивать ее у других. Он легко воспримет ее записанной именно на доске. Аудиал: если захочет записать домашнее задание, то, скорее всего, переспросит у соседа, что задано. Со слуха запишет эту информацию себе в тетрадь или дома может начать обзванивать одногруппников, с цель узнать что задано. Кинестетик: чаще всего долго роется у себя в сумке, достает оттуда учебники, находит нужные страницы и прямо в учебниках обводит номера нужных упражнений.
Многое даст наблюдение за поведением на перемене:

Визуал: чаще всего остается в классе, если большинство студентов из него выходит. Для него главное – возможность спокойно окунуться в свои зрительные образы. Но ему могут помешать шумные диалоги аудиалов или подвижные игры кинестетиков. Тогда он предпочтет выйти в коридор, где будет наблюдать за другими или рассматривать информацию на стенах.

Аудиал: использует перемену, чтобы наговориться и пошуметь. Особенно если на предыдущем уроке пришлось “держать рот на замке”.
Для кинестетика перемена нужна, чтобы размяться, подвигаться.

О чем говорят эти наблюдения? Что каждый подросток инстинктивно выбирает подходящий ему способ восстановления сил.
Так же индивидуально нужно подходить к каждому из них и в учебной работе.

Специалисты говорят:

  • От визуала можно требовать быстрого решения задач;
  • От аудиала – немедленного повторения услышанного им материала;
  • От кинестетика лучше не ждать ни того, ни другого – он нуждается в другом отношении, ему нужно больше времени и терпения со стороны учителя.

При выполнении работы на уроке или дома рекомендуется: визуалу разрешить иметь под рукой листок, на котором он в процессе осмысления и запоминания материала может чертить, штриховать, рисовать и т.д. Аудиалу не делать замечания, когда он в процессе запоминания издает звуки, шевелит губами – так ему легче справиться с заданием. Кинестетика не заставлять сидеть долгое время неподвижно, обязательно давать ему возможность моторной разрядки (сходить за мелом, журналом, писать на доске и т.д.), запоминание материала у него лучше происходит в движении.

Разумеется, очень важно общаться с ребенком на “его языке”: с визуалом используя слова, описывающие цвет, размер форму, местоположение, использовать схемы, таблицы, наглядные пособия и др. С аудиалом используя вариации голоса (громкость, паузы, высоту), отражая телом ритм речи (особенно головой) со скоростью, характерной для этого типа восприятия. С кинестетиком используя жесты, прикосновения. Чем больше преувеличения, тем лучше для запоминания. Да и замечания на подростка произведет нужный эффект, если будет сделано “на его языке”:

  • Визуалу лучше покачать головой, погрозить пальцем;
  • Аудиалу – сказать шепотом “ш-ш-ш”;
  • Кинестетику – положить руку на плечо, похлопать по нему.

Разумеется, любой человек в своей жизни, и подросток в том числе, использует самые разные каналы восприятия. Он может быть по своей природе визуалом, и это не значит, что другие органы чувств у него практически не работают. Их можно и нужно развивать. Чем больше каналов открыто для восприятия информации, тем эффективнее идет процесс обучения.

КГБ ПОУ «Уссурийский агропромышленный колледж»

Немного теории

Каждый человек воспринимает мир по-своему. В основе его восприятия лежит тот или иной канал поступления информации: визуальный (зрительный), аудиальный (слуховой), кинестетический (телесный).

Мы используем свои органы чувств не только для восприятия внешнего мира, но и для того, чтобы представлять эти переживания самим себе, т.е. репрезентировать. Отсюда и название репрезентативные системы — это те пути, по которым мы получаем и храним информацию в своем мозге. Мы используем всех их постоянно, хотя и осознаем их не в равной степени, отдавая предпочтения одним, и «забывая» о других.

Есть ведущие системы, которыми мы пользуемся чаще всего для обработки информации. Так, многие люди думают в основном картинками, как бы прокручивая фильм у себя в голове. Другие находят это трудным, и предпочитают вести внутренний диалог. Третьи будут предпочитать основывать свои действия на внутренних ощущениях по отношению к возникшей ситуации («греет душу» или нет, «цепляет»). Поэтому разные люди становятся более успешными в решении отдельных задач, в зависимости от того, какова специфика этой задачи. Например, у музыканта аудиальный канал восприятия будет явно более развит, а спортсмену необходимо развивать кинестетический канал. Архитектор же, в силу своей профессии, предпочитает мыслить образами

Людей, которые в равной степени владеют всеми каналами восприятия и обработки информации и могут использовать их по своему усмотрению, очень мало. Хотя репрезентативные системы не являются взаимоисключающими, в основном, у человека есть один ведущий канал восприятия, обработки и хранения информации, второй — вспомогательный, третий — наименее развитый.

Визуальная сенсорная репрезентативная система

Люди с ведущей визуальной сенсорной репрезентативной системой мыслят ясными образами и думают, в первую очередь, «картинками», как бы просматривая фильм внутри себя. Эта система позволяет охватить единовременно большой объем информации: внутренние образы целостные, возникают мгновенно, постоянно сменяя друг друга. С этим связаны более быстрый темп речи, высокий тон голоса. Таким людям присущи богатые мимика и жестикуляция, так как с их помощью они «дорисовывают» то, о чем говорят или думают. Люди с ведущей визуальной сенсорной репрезентативной системой часто обращают свое внимание на нюансы цвета и формы. Художники, архитекторы, фотографы, модельеры, создавая ясные сконструированные мыслительные картинки, часто обращаются именно к визуальной системе. В жизни такие люди целенаправленны, организованы, наблюдательны, достаточно осмотрительны. Они очень аккуратны, предпочитают, чтобы все находилось на своем месте, ценят чистоту и порядок. При оценке каких-либо вещей, событий любят отходить в сторону, обозревая «с ног до головы». Лучше воспринимают информацию представленную в виде картинок, графиков, диаграмм, чем выраженную в словах.

Аудиальная сенсорная репрезентативная система

Люди с ведущей аудиальной сенсорной репрезентативной системой обладают способностью делать тонкие аудиальные различия, отчетливо слышать разнообразие тонов и тембров звучащих звуков. Темп речи средний, поэтому говорят такие люди, как правило, громко и отчетливо, в строго выдержанном ритме. Тон голоса у них чистый, выразительный и резонирующий. Люди с ведущей аудиальной сенсорной репрезентативной системой часто проговаривают, нашептывают для себя то, что они только услышали. Разговор или процесс мышления у таких людей может сопровождаться мелкими ритмическими движениями тела, например постукивание ногой в такт беседы. При разговоре такие люди обращают внимание не только на слова, но и на то, как они произнесены. Они часто поворачиваются ухом к собеседнику, как бы вслушиваясь в тональность, тембр и ритм его голоса. Сами эти люди очень разговорчивы, обожают беседы, всегда очень четко излагают ход события. Лучше всего воспринимают информацию на слух, запоминая все последовательно по шагам. Иногда такие люди кажутся слегка замкнутыми, «отстраненными», так как часто прибывают во внутреннем диалоге – беседуют сами с собой. Они очень тонко чувствуют музыку, обладают хорошим чувством ритма.

Кинестетическая сенсорная репрезентативная система

Люди с ведущей кинестетической сенсорной репрезентативной системой основывают свои действия большей частью на своих ощущениях, им необходимо прочувствовать, «примерить на себя» ситуацию, прежде чем принять то или иное решение. С помощью этой системы человек обращается к собственным внутренним чувствам и состояниям. Для того чтобы «прожить», почувствовать ситуацию необходимо больше времени, чем, например, представить ее (визуальная система), поэтому темп речи у людей с ведущей кинестетической сенсорной репрезентативной системой более медленный, с длинными паузами. Тон голоса низкий, тихий, глубокий. Во время разговора эти люди совершают очень мало движений, а жесты, которые ими используются, отличаются плавностью, размеренностью и вальяжностью. Они любят приближаться к собеседнику, общаются, прикасаясь к нему. Эти люди хорошие рассказчики, так как во время повествования показывают всем телом то, о чем говорят. Эти люди очень эмоциональны, ранимы, все принимают «близко к сердцу». В жизни такие люди стремятся к комфорту и уюту. Они, в первую очередь, заботятся о том, что бы им было удобно. Очень хорошо чувствуют пространство. Для лучшего восприятия информации им необходимо прикоснуться, потрогать, разобрать на части, попробовать на вкус, почувствовать.

Дигитальная репрезентативная система

Эту систему восприятия ученые выделили не так давно. Для человека с такой реперезентативной системой на первом месте, при восприятии окружающего мира, оказываются символы – слова и числа. Их тип восприятия направлен на логическое обоснование всего, что происходит вокруг. Дигиталы превосходные стратеги. Они превосходно планируют и оперируют деталями. Решение сложных задач – их конек. Информацию обрабатывают и запоминают пошагово, последовательно, методично, логично, все раскладывая по полочкам. На обработку информации им нужно определенное время. Поэтому, новые идею, ситуации, людей воспринимают не сразу. Им нужно время, чтобы обдумать и осмыслить.

Подведем итог

Канал восприятия Репрезентативная система
Визуальный (зрение) Визуальная
Аудиальный (слух) Аудиальная
Кинестетический (ощущения и чувства) Кинестетическая
Обработка слов и чисел (символов) Дигитальная

 

Репрезентативная система определяет преимущественный способ обработки, хранения и повторного воспроизведения ранее полученной человеком информации

Что важного содержится, для тебя, в этой информации? Если ты знаешь и понимаешь особенности своего восприятия при обучении, это может помочь улучшить скорость и качество усвоения учебного материала.

 

Ниже предложены рекомендации, которые помогут тебе в организации собственной познавательной деятельности

Если ты визуал

  1. Если ты больше визуал тебе лучше полагаться на зрительные ощущения, лучше обучаться через наглядные пособия (книги, видео, графики, фотографии).
  2. Прежде, чем начать что-то учить, запиши свою цель, это поможет тебе сосредоточиться.
  3. Если тебе нужно выучить фразы, напиши их на стикерах и размести на видных местах по дому/комнате (на столе, зеркале, шкафу и т.д.), или же создай карточки, которые ты сможешь носить с собой везде и пересматривать. Для более технически продвинутых людей существуют различные приложения в телефонах с таким же принципом
  4. Для того, чтобы тебе было проще запомнить новые термины, запиши их (лучше несколько раз).
  5. Многие визуалы любят учиться одни. Если это относится к тебе, то для выполнения домашних заданий, обеспечь себе уединение, чтобы тебя никто не отвлекал.
  6. Обязательно заведи для себя тетрадку или отдельную папку на компьютере с разными файлами, сам записывай туда пройденную на занятиях информацию, подчеркивай, выделяй разными цветами (купи маркеры, стикеры разных цветов).
  7. Обычно визуалы любят учиться в полной тишине, это позволяет им лучше сконцентрироваться. Если тебе нравится, то тихий музыкальный фон также не помешает.
  8. Для лучшего запоминания материала – записывай фразы и предложения (всегда заучивай слова в контексте), проводи материал через себя; иногда помогает запомнить материал, если от руки исписать целый листок одной фразой.
  9. Учись, используя фильмы с субтитрами, интернет (там, где есть наглядная информация).
  10. Если словесные объяснения тебе непонятны, попроси письменных инструкций (например, попроси преподавателя написать на доске сказанное, или порекомендовать ресурс, где можно об этом прочитать).
  11. Внимательно следи за тем, что пишется на доске, старайся также записывать, делать пометки (даже если преподаватель тебя не просит это делать).
  12. Во время объяснения материала, смотри на педагога: это поможет тебе сосредоточиться.
  13. Старайся в мыслях представить образ изучаемого материала (например, представьте образ слова, ситуацию или описываемый факт, которые необходимо запомнить).
  14. Для самостоятельной тренировки устной речи, диалогов, обязательно используй зеркало. Встань напротив него и, войдя в роль, погрузившись в реальную ситуацию, проговори весь диалог, интерпретируя на заданную тему. Запиши себя на видеокамеру в телефоне, фотоаппарате или компьютере.

Если ты аудиал

  1. Если ты аудиал, то тебе лучше использовать свои сильные стороны: слушать и говорить (обсуждения, лекции, аудио прослушивание, ролевые игры).
  2. Изучая материалы (схемы, картинки, графики, карты и т.д.) произноси для себя вслух важные вещи, выводы. Если ты читаешь книгу или текст на иностранном языке, лучше всего читать ее вслух.
  3. Обязательно расскажи другому человеку то, что бы ты хотели запомнить. Есть такой способ teachto learn (научи другого чтобы запомнить), это точно для тебя.
  4. Материал, который необходимо выучить,запиши на карточках и время от времени перечитывай их вслух.
  5. Тебе лучше учиться с кем-то, чтобы ты мог поговорить и обсудить изучаемый материал (у тебя будет возможность услышать информацию и лучше ее воспринять).
  6. Прежде чем начать что-то учить, назовивслух цель – то, что тебе необходимо выучить, это поможет тебе сосредоточить свое внимание.
  7. Используй онлайн словари с возможностью прослушать выбранное слово, обязательно повторяй его несколько раз.
  8. Существуют такие приложения к браузерам, которые позволяют выделить текст на любом сайте и нажать на кнопку и диктор тебе его произведет вслух.

Если ты кинестетик

  1. Если ты кинестетик, тебе лучше больше двигаться. Заучивая какой-то материал, расхаживай по комнате, при этом повторяя то, что нужно запомнить.
  2. Попробуй использовать музыкальный фон (лучше всего спокойную, классическую музыку).
  3. Для тебя важно обустроить рабочее место, например на свой письменный стол постелите бумагу любимого цвета, купи разные красивые канцелярские товары, тетрадки, папки, доску для разной информации или используй другие элементы декора. Это поможет тебе сосредоточиться, настроиться на работу.
  4. Если трудно сидеть спокойно во время занятия или выполнения домашних заданий, можешь подвигать ногами или ступнями, сделать упражнения для пальцев и кистей рук.
  5. Если нужно что-то запомнить (слова, даты, имена, номер телефона и т.п.), закрой глаза и в воздухе (или на какой-то поверхности) запиши эту информацию. Мысленно старайся увидеть и услышать то, что ты записываете. Если хочешь вспомнить нужную информацию, закрой глаза и мысленно постарайся увидеть или услышать то, что вы учил.
  6. Дома, при заучивании какого-то материала, не сиди все время за столом: удобно устройся в кресле, сядь на пол и т.п.
  7. Обучаясь, делай перерывы и заполняй его активной деятельностью: 25-30 мин. работы, 1-5 мин. перерыв.
  8. Читая, держи книгу в руках, а не на столе.
  9. Когда читаешь, используй в качестве указки палец или ручку и следуй за ней.
  10. Заучивая какой-то материал, постарайся записать своими словами важные мысли (главные идеи).
  11. Записывай себе на телефон или mp3 плейер разные диалоги, аудиокниги и слушай во время прогулок, пробежек, занятий спортом.

Если ты дигитал

  1. Представляй информацию в виде перечня понятий, дефиниций, в виде глоссария построенного по алфавитному принципу.
  2. Преобразуй диаграммы, блок-схемы и графики в слова и утверждения. Например, «По логике вещей выходит…»
  3. Сокращай конспекты в несколько раз. Перечитывай записи снова и снова, редактируй их, выражай ключевые идеи и принципы альтернативным образом, подбирая новые термины.
  4. Активно используй справочники, энциклопедии, словари.
  5. Составляй план изложения материала, выделяй в нем пункты и подпункты. Иерархично и грамотно организовывай свою речь, определяй ключевые ответы на важнейшие вопросы.

 

Предложенный тест поможет определить тебе ведущую репрезентативную систему

Инструкция к тесту

Выбери из данных ниже словосочетаний одно, которое, по твоему мнению, является наиболее подходящим, точным для тебя к данному понятию. Если несколько из словосочетаний кажутся тебе одинаково подходящими или наоборот, ни одно не подходит абсолютно точно, выбери то одно словосочетание, которое, по твоему мнению, может быть наиболее близким.

«Скорость»
а) быстрая смена пейзажа, мелькание деревьев, домов… (+)
б) шум ветра, шуршание шин, визг тормозов  (*)
в) учащенное сердцебиение; ощущение ветра, бьющего в лицо  (@)
 «Плохая погода»
а) завывание ветра, стук капель   (*)
б) зябко, ощущение сырости, влажный воздух  (@)
в) тусклое небо, серые тучи  (+)
«Мед»
а) сладкий запах, липкие губы, тягучий   (@)
б) золотистая, прозрачная жидкость   (+)
в) хлопок открывающейся банки, звон ложек, жужжание пчел   (*)
«Море»
а) сине-зеленая вода, большие волны с белыми гребешками   (+)
б) теплая, соленая вода, горячий песок   (@)
в) шум прибоя, шелест волн, крики чаек   (*)
«Усталость»
а) тело ломит, голова тяжелая, вялость   (@)
б) мир вокруг кажется серым, бесцветным, пелена перед глазами   (+)
в) громкие звуки раздражают, хочется тишины  (*)
«Яблоко»
а) звонкий хруст укуса  (*)
б) круглый плод, красного, желтого или зеленого цвета на высоком дереве  (+)
в) кисло-сладкий, сочный вкус, запах варенья  (@)
«Снег»
а) сверкающее, искрящееся на солнце белое покрывало  (+)
б) холодный, мягкий, пушистый. (@)
в) скрипит под ногами, потрескивание наста (*)
«Вечер»
а) размытые краски, яркие огни фонарей, длинные тени   (+)
б) приглушенные звуки, голоса близких, шкварчащий на сковороде ужин  (*)
в) ощущение приятной усталости, мягкое удобное кресло, чашка горячего чая  (@)
«У костра»
а) тепло, дым щиплет глаза, согревает  (@)
б) языки красного пламени, вспыхивающие угли, сизый дым  (+)
в) потрескивание углей, шипение дров, бульканье воды в котелке  (*)
«Дерево»
а) шелест листьев, треск сучьев, скрип веток  (*)
б) высокий прямой коричневый ствол, зеленая крона, лучи солнца проглядывают сквозь листву. (+)
в) шершавая кора, мягкая листва, запах свежести  (@)
«Библиотека»
а)  шорох страниц, приглушенная речь, скрип стульев  (*)
б) книги с гладкими обложками, увесистые тома, запах старых книг (@)
в) глянцевые и матовые, красочные и разноцветные обложки книг; высокие стеллажи  (+)
«Город»
а) завлекающие витрины магазинов, разнообразие и смешение различных запахов  (@)
б) высокие здания, серые мостовые, яркие рекламные щиты, разноцветные машины  (+)
в) шум машин, гул голосов, вой сирены, хлопанье дверей  (*)
«Утро»
а) светло-голубое небо, прозрачный воздух, показавшееся из-за горизонта розовое солнце  (+)
б) щебетание птиц, тишина, тихое шуршание листьев  (*)
в) прохладный воздух, влажная трава, теплые лучи солнца, дышится полной грудью  (@)
«Ремонт»
а) запах пыли, краски, лака; влажные свежепоклеенные обои  (@)
б) чистые обои, белый потолок, беспорядок  (+)
в) стук молотка, визг дрели, эхо в пустых комнатах  (*)
«Церковь»
а) огоньки свечей, золото алтаря, тусклые краски старинных икон, полумрак   (+)
б) монотонный голос богослужителя, хоровое пение, потрескивание свечей  (*)
в) сладкий запах ладана, запах горящего воска, ощущение умиротворения  (@)
Подсчитайте количество ответов (+), (*) и (@). 

Ключ к тесту
Если преобладают ответы (+), то твоей ведущей сенсорной репрезентативной системой является визуальная.
Если преобладают ответы (*), то аудиальная.
Если преобладают ответы (@), то кинестетическая.

Кстати, репрезентативные системы ярко представлены в  героях мультфильма  «Винни Пух и все – все – все». Так, сам Винни Пух является кинестетом; Кролик – визуалом, Сова – аудиалом, ну, а Ослик – дигиталом.

Желаю тебе удачи  в учении!

Педагог — психолог колледжа Базалей И. С.

Специализированный концертный цикл «Я вижу музыку»

Цикл рассчитан на детей с особенностями развития и будет направлен на синтетическое (аудиально-визуально-кинестетическое) восприятие.

Благотворительный проект «Я вижу музыку» ориентирован на детей с особенностями развития (синдром Дауна и аутизм). Проект существует с 2015 года и представляет собой серию интерактивных концертов для особых детей. В 2016 году проект был отмечен почетным дипломом жюри на ежегодном конкурсе «Музейный Олимп» в номинации «Музей-детям».

Проект инициирован сотрудниками Мемориального музея-квартиры Н. А. Римского-Корсакова и осуществляется при поддержке Комитета по культуре Санкт-Петербурга.

До 2017 года все мероприятия проекта проходили в музее-квартире Н. А. Римского-Корсакова. С 2017 года проект стал межмузейным.

В 2019 году география проекта расширилась! Наш проект поддержал Всероссийский Музей А. С. Пушкина. Благодаря этой поддержке один из концертов «Я вижу музыку» пройдет в новом для нас, прекрасном двусветном зале Музея-усадьбы Г. Р. Державина (http://www.museumpushkin.ru/vserossijskij_muzej_a._s…).

Всего на 2019 год мы запланировали 7 творческих встреч (интерактивных концертов) с лучшими музыкантами Санкт-Петербурга, шесть из которых состоится в филиалах Музея театрального и музыкального искусства. Как и в предыдущие годы, в процессе этих творческих встреч особые слушатели будут иметь возможность музицировать совместно с приглашенными музыкантами. Необходима предварительная запись на концерты через группу «Я вижу музыку» в контакте или через электронную форму на сайте (ниже).

АФИША КОНЦЕРТОВ 2019

11.05.2019 в 16.00. Дом-музей Ф. И. Шаляпина. Интерактивная встреча, с ансамблем «Диксиленд» (худ. руководитель – Иван Васильев), включающая исполнение музыкальных произведений в стиле джаз и демонстрацию медно-духовых и ударных инструментов. ЗАПИСЬ

01.06.2019 в 16.00. Музей-квартира Н. А. Римского-Корсакова. Концерт посвящен Дню защиты детей. Интерактивная встреча с Дуэтом «Кристалофон и фортепиано», включающая исполнение музыкальных произведений на кристалофоне, вибрафоне и фортепиано.

15.06.2019 в 16.00. Музей-квартира Н. А. Римского-Корсакова. Интерактивная встреча, с барочным квинтетом «Фейерверк», включающая исполнение музыки эпохи барокко на барочных инструментах (клавесин, мандолина, мандола, мандочелло).

14.09.2019 в 16.00 Музей театрального и музыкального искусства. Интерактивная встреча, с камерным инструментальным ансамблем (при участии чтеца), включающая исполнение симфонической сказки для детей С. С. Прокофьева «Петя и волк» и других сказочных симфонических миниатюр в авторском переложении для камерного ансамбля.

20.10.2019 в 16.00. Музей музыки – Шереметевский дворец «Звуки оркестра» Знакомство с оркестровым звучанием. Интерактивная встреча, с симфоническим оркестром “Olympic orchestra” (дирижер – Александр Голиков), включающая исполнение произведений для симфонического оркестра.

17.11.2019 в 16.00. Музей-усадьба Г. Р. Державина. Интерактивная встреча, с камерным ансамблем и вокалистами в рамках постановки оперы «Моцарт и Сальери» Н. А. Римского-Корсакова.

14.12.2019 в 16.00. Музей-квартира Н. А. Римского-Корсакова. Интерактивная встреча с струнным ансамблем, включающая исполнение музыки разных жанров для струнного струнных инструментов.

Справки по телефону +7(812)7133208

Кинестезия и физически активное обучение

Кинестезия, также называемая кинестезией, — это восприятие движений тела. Это включает в себя способность обнаруживать изменения в положении и движениях тела, не полагаясь на информацию, полученную от пяти органов чувств. Вы используете свое кинестетическое чувство всякий раз, когда вы занимаетесь физической активностью, такой как ходьба, бег, вождение автомобиля, танцы, плавание и все, что требует движения тела.

Что делает кинестезис?

Благодаря своему чувству кинестезиса вы можете сказать, где расположены различные части вашего тела, даже если ваши глаза закрыты или вы стоите в темной комнате.Например, когда вы едете на велосипеде, рецепторы в ваших руках и ногах отправляют в мозг информацию о положении и движении ваших конечностей.

Когда вы думаете о пяти основных органах чувств (зрение, обоняние, осязание, вкус и слух), вы можете заметить, что все они имеют тенденцию сосредотачиваться на восприятии стимулов вне себя. Кинестезия — это один из видов чувств, который сосредоточен на внутренних событиях тела. Вместо того, чтобы использовать это чувство для обнаружения стимулов вне себя, ваше чувство кинестезиса позволяет вам знать, где находится ваше тело, и обнаруживать изменения в положении тела.Когда вам нужно выполнить сложное физическое действие, ваше чувство кинестезиса позволяет вам знать, где находится ваше тело и насколько далеко ему нужно продвинуться.

Кинестезия и стили обучения

Кинестезия относится к одному из трех основных стилей обучения в модели VAK Флеминга. Согласно теории стилей обучения, люди учатся лучше всего, если обучение предлагается в соответствии с их предпочтениями в обучении.

Человек с кинестетическим стилем обучения лучше всего учился бы, выполняя или фактически выполняя действие.

Представьте, например, что вы пытаетесь научиться отбивать бейсбольный мяч битой. Если у вас кинестетический стиль обучения, вы можете лучше всего научиться, выполняя действие. Вместо того, чтобы просто читать о том, как бить по мячу или наблюдать, как это делают другие люди, вам нужно взять биту в руки и попрактиковаться в ударе битой по мячу.

Считается, что кинестетикам нравится быть физически активными, они, как правило, преуспевают в спорте и часто быстро реагируют.Модель обучения VAK / VARK предполагает, что люди с этим стилем обучения могут предпочесть уроки, которые включают движение, например, выполнение эксперимента, работу с группой или выполнение сценки.

Хотя концепция стилей обучения чрезвычайно популярна, особенно в области образования, большинство исследований показало, что существует мало доказательств, подтверждающих идею о том, что обучение студентов в соответствии с их предпочтительным стилем обучения имеет какое-либо значение для результатов обучения. Однако, если вы человек, который предпочитает учиться на практике, как это часто делают кинестетики, вы, возможно, сможете воспользоваться этим знанием, когда пытаетесь узнать что-то новое.Вместо того, чтобы утомлять себя чтением инструкций или прослушиванием лекций, ищите способы получить практический опыт.

Кинестетическое восприятие — Bonnie Terry Learning

Тактильная / кинестетическая система и обучение

В системе тактильной / кинестетической обработки, также известной как тактильная система, информация поступает либо через тактильное (прикосновение), либо через кинестетическое (движение). Трудности или дисфункции в этой системе приводят к проблемам с выполнением двигательных задач, таких как письмо, ведение записей, манипулирование кнопками или инструментами и оборудованием.Часто трудности возникают также с обучением двигательным навыкам (Гибсон, 1965).

Вестибулярная система влияет на тактильную / кинестетическую систему

Вестибулярная система, система баланса и пространственной организации напрямую связана с тактильной / кинестетической системой. Чувство равновесия напрямую влияет на информацию, поступающую через прикосновение и движение. Имеются данные о том, что у детей с умеренными нарушениями обучаемости часто плохо функционируют зрительная, слуховая или вестибулярная (баланс) системы, что может способствовать недостатку внимания, уклонению от задач, проблемам с поведением и саморегуляции (Wilson & Heiniger-White, 2008). ).

Это важно, потому что вестибулярный дефицит влияет на все аспекты жизни ребенка, включая здоровье, способность к обучению и общую успеваемость (Mehta & Stakiw, 2004). Детям с нарушениями вестибулярной функции часто требуется дополнительная помощь в обучении из-за различных факторов: нарушение пространственной ориентации, трудности с запоминанием, проблемы с балансом, влияющие на их способность сидеть прямо на стульях, и нестабильные мышцы шеи, которые создают утомляемую позу за столом.Маленькие дети часто не могут описать вестибулярные симптомы, а учителя часто не осведомлены о вестибулярных проблемах, что приводит как к неправильному диагнозу, так и к заниженному диагнозу этого состояния (Mehta & Stakiw, 2004).

Для лучшего понимания стадий развития см. Следующую таблицу.

Вход для тактильной / кинестетической системы происходит от стимуляции механорецепторов в коже, мышцах, сухожилиях, суставах, а также вестибулярной системе. Гибсон и Ревес отмечают, что тактильный ввод создается при исследовании объектов в космосе вручную.Основная характеристика тактильной / кинестетической системы состоит в том, что она зависит от какого-то контакта. Кожа должна контактировать с внешней поверхностью или встречаться через перчатку или обувь. Тактильная система напрямую влияет на области обучения, критически важные для обучения и чтения, включая пространственную осведомленность, латеральность, направленность, локомоцию, контакт и сенсомоторную интеграцию.

Тактильная система влияет на дислексию и нарушения обучаемости

Эта система напрямую влияет на формирование букв, способность правильно видеть буквы, понимание размеров, форм, письма и физическую реакцию.Система Haptic напрямую связана с сортировкой и классификацией, навыками, которые улучшают языковые навыки и навыки понимания.

Доктор Франк Расмус в 2003 году заявляет: «В настоящее время исследования дислексии сталкиваются с интригующим парадоксом: становится все более очевидным, что значительная часть дислексиков имеет сенсорный и моторный дефицит». В дополнительном резюме излагаются три основные теории дислексии развития: (i) фонологическая теория, (ii) магноклеточная (слуховая и зрительная) теория и (iii) теория мозжечка.Результаты показывают, что фонологический дефицит может появиться при отсутствии каких-либо других сенсорных или моторных расстройств и достаточен, чтобы вызвать нарушение грамотности. Слуховые расстройства, если они присутствуют, усугубляют фонологический дефицит, следовательно, снижение грамотности. Однако слуховой дефицит нельзя охарактеризовать просто как проблемы с быстрой обработкой слуха, как это предсказывает магноклеточная теория. Они также не ограничиваются речью. Вопреки теории мозжечка, мы находим мало поддержки представлению о том, что обнаруженные двигательные нарушения имеют мозжечковое происхождение или отражают дефицит автоматизма.В целом, настоящие данные подтверждают фонологическую теорию дислексии, признавая при этом наличие дополнительных сенсорных и моторных нарушений у некоторых людей ».

Wilson and McKenzie, 1998, резюмировали, что самый большой недостаток у детей с нарушением координации развития находится в областях зрительно-пространственной обработки. Результаты 50 исследований показывают, что проблемы восприятия, особенно в зрительной модальности, связаны с трудностями или проблемами в координации движений.Таким образом, указываются действия, которые дают прямые инструкции в области тактильно-кинестетической системы.

Примеры действий / ресурсов, касающихся тактильной (тактильной / кинестетической) обработки

  1. Соответствующие виды деятельности
  2. Уравновешивание деятельности
  3. Деятельность мешков с фасолью
  4. Чертеж
  5. Живопись
  6. Поиск слов
  7. Обучение Бонни Терри (BTL) Пробуди внутреннего ученого (ASW) Визуальная, слуховая и кинестетическая программа
  8. Программа проверки орфографии BTL ASW
  9. Программа развития навыков чтения, письма и обучения BTL ASW
  10. Bonnie Terry Learning Games: Sentence Zone Game , Computing Zone Game и Math Zone Game

Кинестетические чувства

J Physiol.1 сентября 2009 г .; 587 (Pt 17): 4139–4146.

Уве Проске

1 Департамент физиологии, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия

Саймон С. Гандевия

2 Институт медицинских исследований принца Уэльского и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс 2031, Австралия

1 Кафедра физиологии, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия

2 Институт медицинских исследований принца Уэльского и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс, 2031 год, Австралия

Автор, отвечающий за переписку U.Proske: Отделение физиологии, а / я 13F, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия. Электронная почта: [email protected]

Поступила 13 мая 2009 г .; Принято 6 июля 2009 г.

Сборник журнала авторских прав © The Physiological Society, 2009 г. Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Этот обзор кинестезии, ощущения положения конечностей и движения конечностей, был вызван недавними новыми наблюдениями о роли моторных команд в восприятии положения.Они заставляют пересмотреть современные взгляды на лежащие в основе нейронные механизмы. Периферическими рецепторами, которые способствуют кинестезии, являются мышечные веретена и рецепторы растяжения кожи. Рецепторы суставов, по-видимому, не играют важной роли в большинстве суставов. Доказательства подтверждают существование двух отдельных органов чувств: чувства положения конечностей и ощущения движения конечностей. Рецепторы, такие как первичные окончания мышечного веретена, могут влиять на оба чувства. В то время как положение и движение конечности могут сигнализироваться как кожными, так и мышечными рецепторами, новые данные показали, что если мышцы конечностей сокращаются, дополнительный сигнал предоставляется централизованно генерируемыми моторными командными сигналами.Наблюдения с использованием методов нейровизуализации указывают на участие как мозжечка, так и теменной коры в мультисенсорном сравнении, включающем работу прямой модели между обратной связью во время движения и его ожидаемым профилем, основанным на прошлом опыте. Участие моторных командных сигналов в кинестезии имеет значение для интерпретации определенных клинических состояний.

Термин «кинестезия» был введен Бастианом (1888) и относится к способности ощущать положение и движение наших конечностей и туловища.Это загадочное чувство, поскольку по сравнению с другими нашими чувствами, такими как зрение и слух, мы практически не осознаем его в нашей повседневной деятельности. В отсутствие зрения мы знаем, где находятся наши конечности, но нет четко определенного ощущения, которое мы могли бы идентифицировать. В этом обзоре мы сообщаем о ряде недавних событий в этой области, которые обещают изменить ее определение. Они касаются роли моторных команд в смысле положения конечностей. Споры об «ощущении иннервации» бушуют с XIX века, и обсуждаемые здесь новые открытия, наконец, развеивают любые сомнения.Тема кинестезии имеет богатую историю, и читателям, интересующимся исторической справкой, следует обратиться к Goodwin et al. (1972), Макклоски (1978) и Дональдсон (2000). Более свежие обзоры см. В Gandevia (1996) и Proske (2005, 2006).

Рецепторы

Интуитивно очевидное место для поиска рецепторов, влияющих на чувство положения и движения суставов, находится в самих суставах, и именно так считалось на протяжении большей части 20-го века (например, Mountcastle & Powell, 1959; Skoglund, 1973 ).Новаторские наблюдения Goodwin et al. (1972) продемонстрировал важность для кинестезии рецепторов, расположенных в мышцах, а не в суставах, в частности роль мышечных веретен. Сегодня принято считать, что мышечные веретена вносят основной вклад. Кроме того, рецепторы от кожи и сигналы центрального происхождения, связанные с чувством усилия или воли и полученные из моторной команды, стали признаны играющими важную роль.

Основным мышечным рецептором кинестезии является мышечное веретено.Он включает в себя как первичные, так и вторичные окончания шпинделей. Первичные окончания реагируют на изменение длины мышцы и ее скорость (Matthews, 1972). Поэтому считается, что они способствуют как ощущению положения конечностей, так и движению (см. Ниже). Вторичные окончания не обладают ярко выраженной чувствительностью к скорости и сигнализируют только об изменении длины, поэтому вносят свой вклад только в чувство положения. Для более подробного обсуждения см. Matthews (1972).

Во время экспериментов Goodwin et al. (1972) уже было известно, что веретена у животных, особенно первичные окончания, чрезвычайно чувствительны к вибрации мышц (Brown et al. 1967). Впоследствии было показано, что это применимо также к человеческим веретенам (например, Burke et al. 1976; Roll et al. 1989). Гудвин и его коллеги показали, что вибрация мышц локтя создает иллюзии как движения, так и смещения предплечья в период вибрации. Важно отметить, что при перемещении вибратора от мускулов живота к локтевому суставу иллюзия исчезла.

Доказательства из совершенно другого источника, подтверждающие мнение о значительном вкладе мышечных веретен в кинестезию, происходят из зависимости пассивного напряжения в мышцах, как экстрафузальных, так и интрафузальных, от предшествующей истории сокращения и изменения длины, тиксотропии мышц (Proske и др. 1993). В мышцах в состоянии покоя между актином и миозином образуются долговечные стабильные перекрестные мостики (Hill, 1968; Proske & Morgan, 1999). Это придает пассивным мышечным волокнам некоторую жесткость, и они становятся слабыми, если впоследствии укорачиваются.Для мышечных веретен это означает, что фоновые скорости разряда меняются в зависимости от того, что произошло с мышцами заранее. При наличии провисания скорость разряда низкая, если провисание было устранено сокращением, они могут быть увеличены в несколько раз (Грегори и др. 1988). Изменения в истории мышц, называемые кондиционированием, могут привести к ошибкам в определении положения конечностей (Грегори и др. 1988; Винтер и др. 2005; см.).

Методика кондиционирования мышц

На двух диаграммах вверху показано человеческое предплечье с втянутыми сгибателями и разгибателями, причем сгибатели имеют цветовую маркировку.Слева рука согнута (пунктирные линии), а сгибатели сжаты (кондиционирующее сгибание). После того, как рука расслабилась, ее перемещают на промежуточный угол (тест). Это оставляет бицепс и его веретена в «напряженном» состоянии (красный). Когда рука находится в вытянутом положении (пунктирные линии), а разгибатели локтя сокращены (кондиционирование в вытянутом состоянии), перемещение руки на промежуточный угол (тест) приводит к развитию «провисания» двуглавой мышцы и ее веретен (синий цвет). На нижнем графике показано мгновенное отображение частоты ответов мышечного веретена в камбаловидной мышце кошки после кондиционирования мышцы, оставляющей веретено натянутым (красный) или провисшим (синий).Кондиционирование мышц приводит к существенным изменениям в скорости разряда веретена, что, в свою очередь, приводит к ошибкам в определении положения предплечья. Частично перерисовано из Wood et al. (1996).

Goodwin et al. (1972) обнаружил, что кинестетическая иллюзия от вибрации была преимущественно иллюзией движения, хотя ощущалось изменение положения конечностей во время и в конце вибрации. С другой стороны, кондиционирование мышц вызывает изменения только в воспринимаемом положении в результате изменения фоновой скорости возбуждения в мышечных веретенах.Недавно в задаче согласования положения двух рук было показано, что тренировка одной руки за счет сокращения сгибателей локтя, в то время как рука удерживается согнутой, и кондиционирования другой путем сокращения разгибателей локтя с вытянутой рукой, приводит к ошибке 20 градусов. в сопоставлении позиций (Allen et al. 2007; White & Proske, 2009). На допросе испытуемые с завязанными глазами настаивали на том, чтобы их руки были точно выровнены. Такой результат подчеркивает мощное влияние, оказываемое эффектами анамнеза мышц на чувство положения.Можно ожидать, что только мышечные веретена будут демонстрировать такое поведение, резко изменяя свои сигнальные свойства в результате сокращения мышц.

Исследования с использованием других методов, таких как кожная и суставная анестезия и эффективное отделение мышц от суставов, также указывают на важность роли мышечных рецепторов в обнаружении пассивных движений. Для обзора см. Gandevia (1996).

Что касается возможного вклада в кинестезию со стороны рецепторов других типов, сводная точка зрения состоит в том, что, хотя для некоторых кожных рецепторов были сделаны хорошие доказательства, доказательства для суставных рецепторов менее убедительны.Кожный рецептор, который, скорее всего, выполняет кинестетическую роль, — это рецептор растяжения кожи, медленно адаптирующийся рецептор типа II, обслуживаемый окончаниями Руффини (Chambers et al. 1972; Edin, 1992). При кинестезии предплечья растяжение кожи над локтем во время сгибания локтя может предоставить информацию как о положении, так и о движении. Иллюзии движения, создаваемые растяжением кожи руки и более проксимальных суставов в сочетании с вибрацией мышц, были сильнее, чем когда любой стимул применялся отдельно (Collins et al. 2005). Авторы отметили, что это не просто вопрос воздействия кожи, способствующего мышечному вводу, и что кожный ввод, вызванный растяжением кожи, сам по себе вносит вклад в кинестезию. Более поздние наблюдения показали, что кожный покров также может иметь окклюзионное действие. Сигналы от местных, быстро адаптирующихся рецепторов, вызванные низкоамплитудной высокочастотной вибрацией, могут препятствовать обнаружению движения (Weerakkody et al. 2007).

Пример ситуации, когда кожные рецепторы играют незаменимую роль в кинестезии, — это кожа, прилегающая к суставам пальцев.Мышцы, которые двигают пальцы, лежат в предплечье и руке, а их сухожилия пересекают более одного сустава. В этой ситуации афферентная информация о мышцах может быть неоднозначной. Близость кожных рецепторов, прилегающих к каждому суставу, позволяет им предоставлять информацию, специфичную для суставов (Collins et al. 2005). Кроме того, недавно было указано, что всякий раз, когда мышца охватывает более одного сустава, это может поставить под угрозу способность ее веретен обнаруживать движения (Sturnieks et al. 2007).

Хотя сначала считалось, что рецепторы суставов имеют решающее значение в кинестезии, в настоящее время считается, что их вклад в большинстве суставов, вероятно, будет незначительным. Обычно они реагируют на совместное движение, но часто с пиками реакции на обоих пределах диапазона совместных движений (Burgess & Clark, 1969). Сейчас они считаются датчиками пределов. Тем не менее, в литературе есть примеры реакций во всем диапазоне движений суставов (Burke et al. 1988), и здесь рецепторы суставов могут играть роль в обстоятельствах, в которых отсутствует информация от мышц и кожи (Ferrell et al. al. 1987).

Два чувства

Важный вопрос заключается в том, следует ли рассматривать чувства положения и движения как часть одного и того же единого чувства или как две отдельные сущности. Здесь будет обидно, что эти два понятия разделены, хотя, очевидно, у них есть некоторые общие элементы.

Вера в то, что оба они составляют часть одного чувства, частично объясняется историческими причинами (Bastian, 1888) и тем, что они имеют общие рецепторы происхождения. Как уже говорилось, первичные окончания шпинделей предоставляют информацию как о положении, так и о движении.С этим согласуется наблюдение, что если движения совершаются все медленнее, то то, что началось как ощущение движения, в конечном итоге сливается с ощущением изменения положения (Clark et al. 1985; Taylor & McCloskey, 1990). Точно так же кондиционирование мышц вызывает изменение частоты фоновых импульсов веретена, и это сопровождается изменениями ощущения положения конечностей (Gregory et al. 1988).

В исследовании эффектов мышечной вибрации Макклоски (1973) заметил, что когда частота вибрации снижалась со 100 Гц до 20 Гц, ощущение движения и изменения положения постепенно переходило только в одно положение.Предположительно на более низкой частоте вход включал компонент от вторичных концов шпинделя, который был бы нечувствителен к более высоким частотам. Макклоски утверждал, что эти два чувства генерировались отдельными линиями ввода и что определение положения не было получено из интегрирования сигнала скорости (см. Также Sittig et al. 1985).

Еще одно свидетельство связано с влиянием усталости на кинестезию (Allen & Proske, 2006). Соответствие положения в локтевом суставе измерялось путем помещения одного предплечья под заданным углом и просьбы испытуемых с завязанными глазами согласовать его положение с другой рукой ().Чувство движения измерялось, когда испытуемых просили отслеживать движения другой рукой с разной скоростью, приложенной к одной руке. После упражнения, которое уменьшило максимальную силу сгибателя локтя на 30%, возникли значительные ошибки в чувстве положения, но не в чувстве движения.

Датчик положения для измерения

Верхняя панель, устройство, используемое для согласования положения в локтевом суставе. Экспериментатор помещает одну руку под заданным углом, и испытуемый с завязанными глазами совмещает ее положение с другой рукой.Руки поддерживаются парой лопастей, которые шарнирно закреплены в точке, совмещенной с локтевым суставом, а потенциометры на шарнире определяют угол локтя. Под весло можно прикрепить груз, чтобы нагружать руку. (Перерисовано из Allen & Proske, 2006, с любезного разрешения Springer Science + Business Media.) Нижняя панель, прибор, используемый для измерения положения руки на запястье. Пальцы полностью вытянуты с помощью пары пластин, которые можно поворачивать на разные углы. Под каждым углом испытуемый указывает воспринимаемое положение своей руки, перемещая указатель другой рукой.Блокада нерва может быть вызвана накачиванием манжеты на плече, что вызывает ишемический паралич и анестезию кисти. Подобная манжета используется для ограничения распространения парализующего препарата, введенного в предплечье. Из Smith et al. 2009.

Наблюдения за нейронами первичной моторной коры бодрствующих обезьян указывают на присутствие некоторых нейронов, которые кодируют нагрузку только во время постуральных задач, другие кодируют нагрузку только во время движений, а третья группа реагирует на оба состояния (Курцер et al. 2005). Был сделан вывод, что различные механизмы лежат в основе корковой обработки позиционной активности. Graziano et al. (2002) описал различные позы, принимаемые обезьянами во время повторяющейся микростимуляции на определенных участках первичной моторной коры. Данные предполагали, что позиционная информация была параметром, важным для мозга, и ее происхождение, вероятно, отличалось от информации о движении. Наконец, в другом эксперименте испытуемым с завязанными глазами требовалось перемещать руку между двумя целями в течение 70 повторений.Было обнаружено, что во время повторных движений положение руки смещалось без сравнимого смещения в зависимости от расстояния или направления движения (Brown et al. 2003). Это было интерпретировано как подразумевающее существование отдельных контроллеров положения и движения. В заключение, хотя некоторые рецепторы могут вносить вклад как в чувство положения, так и в чувство движения, баланс свидетельств предполагает, что центральная обработка информации выполняется отдельно.

Чувство положения конечности

Нейронная основа определения положения конечности — это способность рецепторов, таких как мышечные веретена, поддерживать статические уровни разряда, которые увеличиваются пропорционально увеличению длины мышцы.Это было показано для веретен кошек (например, Bessou & Laporte, 1962; Proske et al. 1993) и человеческих веретен (например, Roll & Vedel, 1982). Подобное поведение можно продемонстрировать для медленно адаптирующихся кожных рецепторов, способствующих восприятию положения (например, Edin, 1992).

Как уже упоминалось, измерения ощущения положения расслабленной конечности зависят от того, как мышцы конечности были подготовлены заранее. . 1998). Сокращение устранит любое провисание интрафузальных волокон и повысит активность веретена в покое. Другой метод кондиционирования — использование повторяющихся «перемешивающих» движений с большой амплитудой (Lakie & Robson, 1988). Это оставляет шпиндели в менее четко определенном состоянии. Перемешивание приводит к развитию слабости интрафузионных и экстрафузальных мышечных волокон. Таким образом, если требуется влияние изометрического сжатия на восприятие положения, любой результат может включать в себя компонент, связанный с шпинделями, сигнализирующими о восполнении провисания (например,грамм. Winter et al. 2005).

Если принять, что веретена играют важную роль в восприятии положения, тогда важная проблема связана с их способностью сигнализировать о положении во время мышечных сокращений. Когда мы производим произвольное сокращение, скелетомоторные и фузимоторные нейроны коактивируются (Vallbo, 1971, 1974). Когда конечность поддерживает нагрузку, например ее собственный вес против силы тяжести, сигнал веретена от мышцы-агониста изменится в результате коактивации.Важный вопрос для кинестезии: как мозг интерпретирует дополнительную активность веретена, генерируемую фузимоторной системой? McCloskey et al. (1983) предположил, что любые сигналы веретена, вызванные фузимотором, вычитаются централизованно. Говоря жаргонным языком, «реафферентный» сигнал будет вычтен, оставив только «эксафферентный» компонент для определения позиции.

Какой бы процесс мозг ни использовал для преодоления этой трудности, он эффективен (). Когда испытуемые с завязанными глазами соответствовали положению своих предплечий, они могли делать это довольно точно, даже когда одна рука должна была выдерживать нагрузку в 25% от максимальной (Allen et al. 2007). Таким образом, несмотря на наличие значительной двигательной активности в мышцах одной руки, способность согласования положения осталась неизменной. В поисках объяснения, вместо того, чтобы постулировать простой процесс вычитания, было предложено использовать центральную копию моторной команды для доступа к воспоминаниям об аналогичных движениях для вычисления ожидаемой обратной связи. Это сравнивается с реальной обратной связью (Matthews, 1988). Подобные механизмы с использованием прямой модели были рассмотрены более формально (Wolpert et al. 1995; Кавато, 1999; Каллен, 2004). В ситуации, когда один рычаг поддерживает нагрузку, вклад в процесс согласования может вносить ненагруженный согласующий рычаг. Сигнал от нагруженной руки, когда эксафференция погружена в объем референции, может в меньшей степени влиять на решение субъекта о достижении удовлетворительного совпадения. Известно, что в задаче согласования сравниваются сигналы от обеих рук, и их разница используется при размещении индикаторной руки (Allen et al. 2007; White & Proske, 2009). Такое сравнение, конечно, было бы недоступно, если бы задача заключалась в измерении чувства положения только в одной конечности (Gandevia et al. 2006 и).

Ошибки согласования положения в вертикальной плоскости

Значения представляют собой средние значения (± s.e.m) для 12 испытуемых. Ошибки совпадения в направлении расширения показаны как положительные. Пунктирная линия, нулевая ошибка. Для этого эксперимента обе руки были подготовлены к сгибанию перед каждым испытанием сопоставления.Четыре условия для контрольной руки были следующими: поддержание экспериментатором, поддержка испытуемым, поддержка испытуемым с добавлением максимальной нагрузки произвольного сокращения 10% и поддержка испытуемым с добавленной нагрузкой 25%. Несмотря на то, что одна рука несет все более тяжелую нагрузку, точность согласования остается неизменной. Из Allen et al. (2007).

Ощущение усилия

В течение некоторого времени было известно, что чувство усилия может способствовать возникновению ощущений силы и тяжести (например,грамм. Carson et al. 2002; Weerakkody et al. 2003). Совсем недавно было высказано предположение, что чувство усилия также может способствовать кинестезии. Это происходит на фоне наблюдений, которые не подтверждают такое утверждение (Goodwin et al. 1972; McCloskey & Torda, 1975). Считалось, что сигналы двигательной команды могут калибровать сенсорный ввод, поступающий с периферии, но не генерируют ощущения сами по себе. Для обзора см. Gandevia (1987).В этих новых экспериментах (Gandevia et al. 2006) проводимость как по афферентным, так и по двигательным волокнам руки блокировалась с помощью манжеты, наложенной на плечо. Когда испытуемые пытались пошевелить парализованной, находящейся под наркозом рукой, они ощущали отчетливое смещение руки на величину до 20 градусов (). Это не подвергало сомнению наличие сигнала, связанного с усилием, в условиях, когда не было доступных периферийных сигналов. Это привело к вопросу, можно ли еще обнаружить такие сигналы при наличии полного набора афферентной обратной связи? В последующем эксперименте (Smith et al. 2009), мышцы рук испытуемых были парализованы нервно-мышечным блокатором, но не анестезированы. Паралич считался достаточно глубоким, чтобы блокировать как экстрафузальные, так и интрафузальные двигательные соединения. Гипотеза заключалась в том, что сигналы усилия могут вносить вклад в кинестезию только при отсутствии какой-либо референции. Во время паралича попытки движения с 30% максимального усилия приводили к воспринимаемому смещению рук на 8–9 градусов. Следовательно, при неповрежденных афферентах иллюзия смещения, создаваемая изометрическими усилиями, была меньше, чем при полной блокаде нерва, но все же присутствовала.Наблюдение подтвердило мнение о том, что центральные командные сигналы способствуют кинестезии даже при наличии афферентной обратной связи.

Изменение воспринимаемого положения фантомной руки при сгибании и разгибании

Левая панель, данные до полной блокады нерва; правая панель, после нервной блокады. На рисунках вверху, когда расслабленная рука была помещена в каждое угловое положение, ее воспринимаемое положение обозначено черной полосой. Нижняя панель, воспринимаемое положение расслабленной руки (среднее ± с.e.m.) в каждом из 6 угловых положений (пустые треугольники) и воспринимаемое положение во время изометрических усилий с 30% максимума в направлении сгибания (закрашенные кружки) и направлении разгибания (закрашенные квадраты). Пунктирная линия указывает точное совпадение. Перед нервной блокадой испытуемые могут точно указать положение невидимой руки. Изометрические усилия приводят только к небольшим ошибкам. После блока субъекты больше не могут указывать положение руки, и усилия по перемещению руки создают большие иллюзии смещения руки.Из Gandevia et al. (2006).

Важное дополнительное наблюдение, сделанное Smith et al. (2009) заключалось в том, что при изометрическом сгибании или разгибании руки в нормальной руке сокращения приводили к ощутимым смещениям руки на 6–7 градусов. Это означало, что во время нормальных активных движений всегда были доступны сигналы усилия, способствующие восприятию положения. Такой вывод трудно согласовать с наблюдениями за точностью согласования рук, когда одно плечо нагружено (и). Однако, как упоминалось ранее, в задаче сопоставления рук ненагруженная рука может обеспечивать сигнал положения.Такая подсказка недоступна, если определение положения измеряется только на одной конечности. В экспериментах с одной рукой в ​​будущем может быть интересно попытаться управлять ощущением усилия, утомляя мышцы рук. Можно ожидать, что это увеличит усилия, необходимые для создания заданного уровня силы, и, следовательно, увеличит сопутствующие ошибки положения. Известно, что влияние моторных команд на восприятие положения увеличивается с усилием (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009). В любом случае доказательства вклада в кинестезию централизованно генерируемого сигнала усилия убедительны. Как именно сочетание периферических и центральных сигналов сочетается во время нормальных движений, еще предстоит определить.

Центральная проекция

Клиническая медицина предоставила некоторую информацию о месте происхождения и центральной проекции кинестетической информации. Таким образом, большинство кинестетических афферентов должно находиться в мышцах или коже, поскольку операция по замене сустава не приводит к какому-либо дефициту кинестезии (Grigg et al. 1973). Принято считать, что все кинестетические афференты попадают в мозг через спинные (задние) колонны. Это может относиться к кожным афферентам, вызывающим кинестезию, и к афферентам мышц верхних конечностей. Однако афферентные мышцы нижних конечностей восходят через колонку Кларка и спинно-мозговой тракт. В дополнительном подтверждении роли мышечных рецепторов в кинестезии, разрез дорсального столба не сопровождается какими-либо серьезными кинестетическими дефектами в пораженных областях (Wall & Noordenbos, 1977).В стволе мозга — мышечные афференты в дорсальной ветви спиноцеребеллярного тракта, одна ветвь идет к мозжечку, другая продолжается к коре головного мозга через ядро ​​Z и таламус (Landgren & Sifvenius, 1971). Возникает соблазн предположить, что входные данные, предназначенные для мозжечка, используются для вычисления прогностической информации (Wolpert et al. 1998), в то время как поступление непосредственно в кору головного мозга отвечает за создание проприоцептивных ощущений.

При обсуждении последних новых данных о центральных проекционных областях кинестетической информации необходимо учитывать визуальный ввод.Три источника входных данных для представления положения конечности и движения — тактильный, визуальный и проприоцептивный.

Методы нейровизуализации использовались, чтобы попытаться определить, где в мозге обрабатывается кинестетическая информация (например, Naito et al. 1999; Hagura et al. 2009). Испытуемых заставляли испытывать иллюзию сгибания руки, вызванную вибрацией сухожилий. Чтобы проверить влияние визуального ввода на центральное представление кинестетического сигнала, испытуемым одновременно показывали видеозаписи движений сгибания или разгибания руки.Активность была обнаружена в левом боковом мозжечке во время вибрации как левой, так и правой руки, но только в условиях соответствия между визуальными и кинестетическими сигналами, то есть когда испытуемые видели и чувствовали сгибание руки. Скорость визуального сгибания движений оценивала величину иллюзии движения (см. Также Lackner & Taulieb, 1984). Данные свидетельствуют о том, что мозг постоянно сопоставляет визуальные и кинестетические сигналы во время движений, чтобы связать увиденное с ощущениями.Было высказано предположение, что левый мозжечок действует как процессор сенсорной информации, комбинируя восходящий входной сигнал, идущий по спиноцеребеллярному пути, и нисходящие зрительные сигналы от правой теменной коры. Роль мозжечка рассматривалась с точки зрения прямой модели, прогнозирующей сенсорные последствия действия (Wolpert et al. 1998) и непрерывного обновления визуальных и кинестетических входных данных для прогнозирования немедленно наступающего состояния руки.

Новое свидетельство централизованно генерируемого чувства усилия (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009), способствующий кинестезии, означает, что сенсорные последствия двигательной команды, вероятно, будут иметь более широкое значение, чем считалось ранее. Об этом сообщает Shergill et al. (2003), что самогенерируемые силы воспринимались как более слабые, чем силы, генерируемые извне, предполагая, что центральные механизмы позволяют нам различать наши собственные действия и действия, навязанные нам извне. Это напоминает нам, что для того, чтобы иметь возможность свободно перемещаться в окружающей среде и выполнять действия с необходимым уровнем точности, мы должны знать, какие части принадлежат нашему собственному телу, чувство собственности и где эти части расположены.У нас есть карта или схема наших частей тела (например, Maravita et al. 2003).

Вопрос о собственности на тело является интересным и недавно был рассмотрен (Jeannerod, 2009). Предполагается, что самопознание состоит из двух отдельных процессов. Один из них называется «идентификация действия» — процесс, выполняемый в значительной степени бессознательно, включая обратную связь кинестетической информации и работу прямой модели. Идентификация действия отличается от чувства «действия», сознательного осознания авторства действия.При шизофрении нарушается чувство свободы воли. Здесь процесс идентификации действия не нарушается, но когда шизофреники просят вынести суждение об их деятельности, они действуют хуже, чем нормальные субъекты (Jeannerod, 2009).

Заключительные комментарии

Тема кинестезии вызывает широкий интерес, поскольку она понятна неспециалисту и способствует самоанализу, поскольку мы пытаемся лучше понять самих себя. Важным недавним достижением является демонстрация чувства усилия во время произвольных сокращений (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009). Это означало, что современные взгляды на нейронную основу кинестезии пришлось пересмотреть. Здесь нам помогли идеи из области робототехники, с предложениями по работе внутренних передовых моделей. Лучшее понимание участков мозга, обрабатывающих кинестетическую информацию, было достигнуто с помощью методов нейровизуализации. Возникает картина центральной интеграции сенсорной информации из нескольких источников, включая зрение, осязание и кинестезию, а также важную роль, которую играет мозжечок.Появляется более широкий взгляд на эту тему, и это привело к некоторым неожиданным изменениям. Мы должны непредвзято относиться к тому, к чему это может привести нас дальше.

Благодарности

Работа в лабораториях авторов поддержана Национальным советом Австралии по исследованиям в области здравоохранения и медицины.

Ссылки

  • Аллен Т.Дж., Ансемс Г.Е., Проске У. Влияние кондиционирования мышц на восприятие положения предплечья человека во время нагрузки или утомления сгибателей локтя и роль чувства усилия.J Physiol. 2007; 580: 423–434. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Аллен Т.Дж., Проске У. Влияние мышечной усталости на ощущение положения и движения конечностей. Exp Brain Res. 2006; 170: 30–38. [PubMed] [Google Scholar]
  • Bastian HC. «Мускулистое чувство»; его характер и корковая локализация. Головной мозг. 1888; 10: 1–137. [Google Scholar]
  • Bessou P, Laporte Y. Ответы первичных и вторичных окончаний одних и тех же нервно-мышечных веретен тенуиссимусной мышцы кошки.В: Баркер Д., редактор. Симпозиум по мышечным рецепторам. Гонконг: Издательство Гонконгского университета; 1962. [Google Scholar]
  • Brown MC, Engberg I, Matthews PBC. Относительная чувствительность к вибрации мышечных рецепторов кошки. J Physiol. 1967; 192: 773–800. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brown LE, Rosenbaum DA, Sainsburg RL. Дрейф положения конечностей: влияние на контроль позы и движения. J Neurophysiol. 2003. 90: 3105–3118. [PubMed] [Google Scholar]
  • Burgess PR, Clark FJ.Характеристика рецепторов коленного сустава у кошки. J Physiol. 1969; 203: 317–333. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Burke D, Wallin BG. Реакция окончаний мышечных веретен человека на вибрацию несокращающихся мышц. J Physiol. 1976; 261: 673–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Burke D, Gandevia SC, Macefield G. Реакции на пассивное движение рецепторов в суставах, коже и мышцах руки человека. J Physiol. 1988; 402: 347–361. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Карсон Р.Г., Рик С., Шахбазпур Н.Центральное и периферическое опосредование ощущения силы человека после эксцентрических или концентрических сокращений. J Physiol. 2002; 539: 913–925. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Chambers MR, Andres KH, von Duering M, Iggo A. Структура и функция медленно адаптирующегося механорецептора типа II в волосатой коже. Q J Exp Physiol. 1972; 57: 417–445. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кларк Ф.Дж., Берджесс Р.С., Чапин Дж. В., Липскомб В. Т.. Роль внутримышечных рецепторов в осознании положения конечности.J Neurophysiol. 1985; 54: 1529–1540. [PubMed] [Google Scholar]
  • Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Дж., Гандевиа СК. Кожные рецепторы способствуют кинестезии на указательном пальце, локте и колене. J Neurophysiol. 2005; 94: 1699–1706. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каллен К.Э. Сенсорные сигналы во время активного и пассивного движения. Curr Opin Neurobiol. 2004. 14: 698–706. [PubMed] [Google Scholar]
  • Donaldson IML. Функции проприорецепторов глазных мышц. Фил Trans R Soc Lond B Biol Sci.2000; 355: 1685–1754. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Эдин ББ. Количественный анализ чувствительности к статической деформации механорецепторов человека из волосистой кожи. J Neurophysiol. 1992. 67: 1105–1113. [PubMed] [Google Scholar]
  • Феррелл В.Р., Гандевиа СК, Макклоски Д.И. Роль суставных рецепторов в кинестезии человека, когда внутримышечные рецепторы не могут вносить свой вклад. J Physiol. 1987. 386: 63–71. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gandevia SC. Роли воспринимаемых произвольных моторных команд в моторном управлении.Trends Neurosci. 1987. 10: 81–85. [Google Scholar]
  • Gandevia SC. Кинестезия: роли афферентных сигналов и моторных команд. В: Rowell LB, Sheperd TJ, редакторы. Справочник по физиологическим упражнениям: регулирование и интеграция нескольких систем. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1996. С. 128–172. раздел 12. [Google Scholar]
  • Gandevia SC, Smith J, Crawford M, Proske U, Taylor JL. Моторные команды способствуют восприятию положения человека. J Physiol. 2006; 571: 703–710. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гудвин GM, McCloskey DI, Matthews PBC.Вклад мышечных афферентов в кинестезию демонстрируется иллюзиями движения, вызванными вибрацией, и эффектами парализующих афферентов суставов. Головной мозг. 1972; 95: 705–748. [PubMed] [Google Scholar]
  • Graziano MSA, Taylor CSR, Moore T. Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры. Нейрон. 2002; 34: 841–851. [PubMed] [Google Scholar]
  • Грегори Дж. Э., Морган Д. Л., Проске У. Последствия в ответах веретен мускулов кошки и ошибки определения положения конечностей у человека.J Neurophysiol. 1988. 59: 1220–1230. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gregory JE, Wise AK, Wood SA, Prochazka A, Proske U. История мышц, фузимоторная активность и рефлекс растяжения человека. J Physiol. 1998; 513: 927–934. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grigg P, Finerman GA, Riley LH. Чувство положения сустава после полной замены тазобедренного сустава. J Bone Joint Surg Am. 1973; 55: 1016–1025. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hagura N, Oouchida Y, Aramaki Y, Okada T., Matsumura M, Sadato N, Naito E.Визуокинестетическое восприятие движения руки опосредуется церебро-мозжечковым взаимодействием между левым мозжечком и правой теменной корой. Кора головного мозга. 2009. 19: 176–186. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hill DK. Напряжение из-за взаимодействия между скользящими нитями в покоящейся поперечно-полосатой мышце. Эффект стимуляции. J Physiol. 1968; 199: 637–684. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Жаннерод М. Чувство свободы воли и ее нарушение при шизофрении: переоценка.Exp Brain Res. 2009; 192: 527–532. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кавато М. Внутренние модели для управления двигателем и планирования траектории. Curr Opin Neurobiol. 1999; 9: 718–727. [PubMed] [Google Scholar]
  • Курцер И., Хертер Т.М., Скотт С.Х. Случайное изменение в представлении корковой нагрузки предполагает четкий контроль позы и движения. Nat Neurosci. 2005; 8: 498–504. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lackner JR, Taulieb AB. Влияние зрения на вибрационные иллюзии движения конечностей.Exp Neurol. 1984. 85: 97–106. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лаки М., Робсон Л.Г. Тиксотропные изменения жесткости мышц человека и последствия утомления. Q J Exp Physiol. 1988. 73: 487–500. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ландгрен С., Сифвениус Х. Ядро Z, мозговое реле на пути проекции к коре головного мозга афферентных мышц группы I от задней конечности кошки. J Physiol. 1971; 218: 551–571. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • McCloskey DI. Различия между ощущениями движения и положения проявляются в результате воздействия нагрузки и вибрации мускулов у человека.Brain Res. 1973; 63: 119–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • McCloskey DI. Кинестетическая чувствительность. Physiol Rev.1978; 58: 763–820. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макклоски Д.И., Гандевиа СК, Поттер Е.К., Колебатч Дж.Г. Мышечное чувство и усилие: двигательные команды и суждения о мышечных сокращениях. В: Desmedt JE, редактор. Механизмы управления моторикой в ​​здоровье и болезнях. Нью-Йорк: Raven Press; 1983. С. 151–167. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макклоски Д.И., Торда Т.А. Следствие моторные разряды и кинестезия.Brain Res. 1975. 100: 467–470. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маравита А., Спенс С., Драйвер Дж. Мультисенсорная интеграция и схема тела: под рукой и в пределах досягаемости. Curr Biol. 2003. 13: 531–539. [PubMed] [Google Scholar]
  • Matthews PBC. Мышечные рецепторы млекопитающих и их центральные действия. Лондон: Эдвард Арнольд; 1972. [Google Scholar]
  • Matthews PBC. Проприоцепторы и их вклад в соматосенсорное картирование: сложные сообщения требуют сложной обработки.Может J Physiol Pharm. 1988. 66: 430–438. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маунткасл В.Б., Пауэлл Т.П.С. Центральные нервные механизмы, подчиняющие чувство позиции и кинестезию. Bull Johns Hopkins Hosp. 1959; 105: 173–200. [PubMed] [Google Scholar]
  • Найто Э., Эрссон Х. Х., Гейер С., Зиллес К., Роланд П. Е.. Иллюзорные движения рук активируют корковые моторные области: исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии. J Neurosci. 1999; 19: 6134–6144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U. Какова роль мышечных рецепторов в проприоцепции? Мышечный нерв.2005. 31: 780–787. [PubMed] [Google Scholar]
  • Проске У. Кинестезия: роль мышечных рецепторов. Мышечный нерв. 2006. 34: 545–558. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U, Morgan DL. Способствуют ли поперечные мосты напряжению во время растяжения пассивных мышц? J Muscle Res Cell Motil. 1999; 20: 433–442. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U, Morgan DL, Gregory JE. Тиксотропия в скелетных мышцах и в мышечных веретенах: обзор. Prog Neurobiol. 1993; 41: 705–721. [PubMed] [Google Scholar]
  • Roll JP, Vedel JP.Кинестетическая роль афферентов мышц у человека, изученная с помощью вибрации сухожилий и микронейрографии. Exp Brain Res. 1982; 47: 177–190. [PubMed] [Google Scholar]
  • Roll JP, Vedel JP, Ribot E. Чередование проприоцептивных сообщений, вызванных вибрацией сухожилий у человека: микронейрографическое исследование. Exp Brain Res. 1989. 76: 213–222. [PubMed] [Google Scholar]
  • Shergill SS, Bays PM, Frith CD, Wolpert DM. Два глаза за глаз: нейробиология наращивания силы. Наука. 2003; 301: 187. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sittig AC, Denier van der Gon JJ, Gielen CC.Раздельное управление положением руки и скоростью, демонстрируемое вибрацией сухожилия мышцы у человека. Exp Brain Res. 1985. 60: 445–453. [PubMed] [Google Scholar]
  • Скоглунд С. Рецепторы суставов и кинестез. В: Игго А, редактор. Справочник по сенсорной физиологии. Vol. 2. Берлин: Спрингер; 1973. С. 111–136. [Google Scholar]
  • Smith JL, Crawford M, Proske U, Taylor JL, Gandevia SC. Сигналы определения положения сустава смещения команд двигателя при наличии обратной связи от проприоцепторов. J Appl Physiol.2009; 106: 950–958. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sturnieks DL, Wright JR, Fitzpatrick RC. Обнаружение одновременного движения в двух суставах рук человека. J Physiol. 2007; 585: 833–842. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Тейлор Дж. Л., Макклоски Д. И.. Умение обнаруживать угловые смещения пальцев, сделанные на незаметно малой скорости. Головной мозг. 1990; 113: 157–166. [PubMed] [Google Scholar]
  • Валлбо А. Ответ мышечного веретена в начале изометрических произвольных сокращений у человека.Разница во времени между фузимоторным и скелетомоторным эффектами. J Physiol. 1971; 218: 405–431. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Валлбо А. Разрядка мышечного веретена человека во время изометрических произвольных сокращений. Амплитудные отношения между частотой шпинделя и крутящим моментом. Acta Physiol Scand. 1974; 90: 319–336. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wall PD, Noordenbos W. Сенсорные функции, которые остаются у человека после полного пересечения спинных столбов. Головной мозг. 1977; 100: 641–653. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вираккоди Н.С., Персиваль П., Морган Д.Л., Грегори Дж. Э., Проске У.Согласование различных уровней изометрического крутящего момента в мышцах сгибателя локтя после эксцентрического упражнения. Exp Brain Res. 2003. 149: 141–150. [PubMed] [Google Scholar]
  • Weerakkody NS, Gandevia SC. Нарушение проприоцепции человека из-за высокочастотной кожной вибрации. J Physiol. 2007; 581: 971–980. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • White O, Proske U. Иллюзии смещения предплечья при вибрации мышц локтя у человека. Exp Brain Res. 2009. 192: 113–120. [PubMed] [Google Scholar]
  • Винтер Дж., Аллен Т.Дж., Проске У.Сигналы мышечного веретена сочетаются с ощущением усилия, чтобы указать положение конечности. J Physiol. 2005; 568: 1035–1046. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wolpert DM, Ghahramani Z, Jordan MI. Внутренняя модель для сенсомоторной интеграции. Наука. 1995; 269: 1880–1882. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вольперт Д.М., Миалл К., Кавато М. Внутренние модели мозжечка. Trends Cogn Sci. 1998. 2: 338–347. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wood SA, Gregory JE, Proske U. Влияние разряда мышечного веретена на H-рефлекс человека и моносинаптический рефлекс у кошек.J Physiol. 1996; 497: 279–290. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Кинестетические чувства

J Physiol. 1 сентября 2009 г .; 587 (Pt 17): 4139–4146.

Уве Проске

1 Департамент физиологии, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия

Саймон С. Гандевия

2 Институт медицинских исследований принца Уэльского и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс 2031, Австралия

1 Кафедра физиологии, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия

2 Институт медицинских исследований принца Уэльского и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс, 2031 год, Австралия

Автор, отвечающий за переписку U.Proske: Отделение физиологии, а / я 13F, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия. Электронная почта: [email protected]

Поступила 13 мая 2009 г .; Принято 6 июля 2009 г.

Сборник журнала авторских прав © The Physiological Society, 2009 г. Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Этот обзор кинестезии, ощущения положения конечностей и движения конечностей, был вызван недавними новыми наблюдениями о роли моторных команд в восприятии положения.Они заставляют пересмотреть современные взгляды на лежащие в основе нейронные механизмы. Периферическими рецепторами, которые способствуют кинестезии, являются мышечные веретена и рецепторы растяжения кожи. Рецепторы суставов, по-видимому, не играют важной роли в большинстве суставов. Доказательства подтверждают существование двух отдельных органов чувств: чувства положения конечностей и ощущения движения конечностей. Рецепторы, такие как первичные окончания мышечного веретена, могут влиять на оба чувства. В то время как положение и движение конечности могут сигнализироваться как кожными, так и мышечными рецепторами, новые данные показали, что если мышцы конечностей сокращаются, дополнительный сигнал предоставляется централизованно генерируемыми моторными командными сигналами.Наблюдения с использованием методов нейровизуализации указывают на участие как мозжечка, так и теменной коры в мультисенсорном сравнении, включающем работу прямой модели между обратной связью во время движения и его ожидаемым профилем, основанным на прошлом опыте. Участие моторных командных сигналов в кинестезии имеет значение для интерпретации определенных клинических состояний.

Термин «кинестезия» был введен Бастианом (1888) и относится к способности ощущать положение и движение наших конечностей и туловища.Это загадочное чувство, поскольку по сравнению с другими нашими чувствами, такими как зрение и слух, мы практически не осознаем его в нашей повседневной деятельности. В отсутствие зрения мы знаем, где находятся наши конечности, но нет четко определенного ощущения, которое мы могли бы идентифицировать. В этом обзоре мы сообщаем о ряде недавних событий в этой области, которые обещают изменить ее определение. Они касаются роли моторных команд в смысле положения конечностей. Споры об «ощущении иннервации» бушуют с XIX века, и обсуждаемые здесь новые открытия, наконец, развеивают любые сомнения.Тема кинестезии имеет богатую историю, и читателям, интересующимся исторической справкой, следует обратиться к Goodwin et al. (1972), Макклоски (1978) и Дональдсон (2000). Более свежие обзоры см. В Gandevia (1996) и Proske (2005, 2006).

Рецепторы

Интуитивно очевидное место для поиска рецепторов, влияющих на чувство положения и движения суставов, находится в самих суставах, и именно так считалось на протяжении большей части 20-го века (например, Mountcastle & Powell, 1959; Skoglund, 1973 ).Новаторские наблюдения Goodwin et al. (1972) продемонстрировал важность для кинестезии рецепторов, расположенных в мышцах, а не в суставах, в частности роль мышечных веретен. Сегодня принято считать, что мышечные веретена вносят основной вклад. Кроме того, рецепторы от кожи и сигналы центрального происхождения, связанные с чувством усилия или воли и полученные из моторной команды, стали признаны играющими важную роль.

Основным мышечным рецептором кинестезии является мышечное веретено.Он включает в себя как первичные, так и вторичные окончания шпинделей. Первичные окончания реагируют на изменение длины мышцы и ее скорость (Matthews, 1972). Поэтому считается, что они способствуют как ощущению положения конечностей, так и движению (см. Ниже). Вторичные окончания не обладают ярко выраженной чувствительностью к скорости и сигнализируют только об изменении длины, поэтому вносят свой вклад только в чувство положения. Для более подробного обсуждения см. Matthews (1972).

Во время экспериментов Goodwin et al. (1972) уже было известно, что веретена у животных, особенно первичные окончания, чрезвычайно чувствительны к вибрации мышц (Brown et al. 1967). Впоследствии было показано, что это применимо также к человеческим веретенам (например, Burke et al. 1976; Roll et al. 1989). Гудвин и его коллеги показали, что вибрация мышц локтя создает иллюзии как движения, так и смещения предплечья в период вибрации. Важно отметить, что при перемещении вибратора от мускулов живота к локтевому суставу иллюзия исчезла.

Доказательства из совершенно другого источника, подтверждающие мнение о значительном вкладе мышечных веретен в кинестезию, происходят из зависимости пассивного напряжения в мышцах, как экстрафузальных, так и интрафузальных, от предшествующей истории сокращения и изменения длины, тиксотропии мышц (Proske и др. 1993). В мышцах в состоянии покоя между актином и миозином образуются долговечные стабильные перекрестные мостики (Hill, 1968; Proske & Morgan, 1999). Это придает пассивным мышечным волокнам некоторую жесткость, и они становятся слабыми, если впоследствии укорачиваются.Для мышечных веретен это означает, что фоновые скорости разряда меняются в зависимости от того, что произошло с мышцами заранее. При наличии провисания скорость разряда низкая, если провисание было устранено сокращением, они могут быть увеличены в несколько раз (Грегори и др. 1988). Изменения в истории мышц, называемые кондиционированием, могут привести к ошибкам в определении положения конечностей (Грегори и др. 1988; Винтер и др. 2005; см.).

Методика кондиционирования мышц

На двух диаграммах вверху показано человеческое предплечье с втянутыми сгибателями и разгибателями, причем сгибатели имеют цветовую маркировку.Слева рука согнута (пунктирные линии), а сгибатели сжаты (кондиционирующее сгибание). После того, как рука расслабилась, ее перемещают на промежуточный угол (тест). Это оставляет бицепс и его веретена в «напряженном» состоянии (красный). Когда рука находится в вытянутом положении (пунктирные линии), а разгибатели локтя сокращены (кондиционирование в вытянутом состоянии), перемещение руки на промежуточный угол (тест) приводит к развитию «провисания» двуглавой мышцы и ее веретен (синий цвет). На нижнем графике показано мгновенное отображение частоты ответов мышечного веретена в камбаловидной мышце кошки после кондиционирования мышцы, оставляющей веретено натянутым (красный) или провисшим (синий).Кондиционирование мышц приводит к существенным изменениям в скорости разряда веретена, что, в свою очередь, приводит к ошибкам в определении положения предплечья. Частично перерисовано из Wood et al. (1996).

Goodwin et al. (1972) обнаружил, что кинестетическая иллюзия от вибрации была преимущественно иллюзией движения, хотя ощущалось изменение положения конечностей во время и в конце вибрации. С другой стороны, кондиционирование мышц вызывает изменения только в воспринимаемом положении в результате изменения фоновой скорости возбуждения в мышечных веретенах.Недавно в задаче согласования положения двух рук было показано, что тренировка одной руки за счет сокращения сгибателей локтя, в то время как рука удерживается согнутой, и кондиционирования другой путем сокращения разгибателей локтя с вытянутой рукой, приводит к ошибке 20 градусов. в сопоставлении позиций (Allen et al. 2007; White & Proske, 2009). На допросе испытуемые с завязанными глазами настаивали на том, чтобы их руки были точно выровнены. Такой результат подчеркивает мощное влияние, оказываемое эффектами анамнеза мышц на чувство положения.Можно ожидать, что только мышечные веретена будут демонстрировать такое поведение, резко изменяя свои сигнальные свойства в результате сокращения мышц.

Исследования с использованием других методов, таких как кожная и суставная анестезия и эффективное отделение мышц от суставов, также указывают на важность роли мышечных рецепторов в обнаружении пассивных движений. Для обзора см. Gandevia (1996).

Что касается возможного вклада в кинестезию со стороны рецепторов других типов, сводная точка зрения состоит в том, что, хотя для некоторых кожных рецепторов были сделаны хорошие доказательства, доказательства для суставных рецепторов менее убедительны.Кожный рецептор, который, скорее всего, выполняет кинестетическую роль, — это рецептор растяжения кожи, медленно адаптирующийся рецептор типа II, обслуживаемый окончаниями Руффини (Chambers et al. 1972; Edin, 1992). При кинестезии предплечья растяжение кожи над локтем во время сгибания локтя может предоставить информацию как о положении, так и о движении. Иллюзии движения, создаваемые растяжением кожи руки и более проксимальных суставов в сочетании с вибрацией мышц, были сильнее, чем когда любой стимул применялся отдельно (Collins et al. 2005). Авторы отметили, что это не просто вопрос воздействия кожи, способствующего мышечному вводу, и что кожный ввод, вызванный растяжением кожи, сам по себе вносит вклад в кинестезию. Более поздние наблюдения показали, что кожный покров также может иметь окклюзионное действие. Сигналы от местных, быстро адаптирующихся рецепторов, вызванные низкоамплитудной высокочастотной вибрацией, могут препятствовать обнаружению движения (Weerakkody et al. 2007).

Пример ситуации, когда кожные рецепторы играют незаменимую роль в кинестезии, — это кожа, прилегающая к суставам пальцев.Мышцы, которые двигают пальцы, лежат в предплечье и руке, а их сухожилия пересекают более одного сустава. В этой ситуации афферентная информация о мышцах может быть неоднозначной. Близость кожных рецепторов, прилегающих к каждому суставу, позволяет им предоставлять информацию, специфичную для суставов (Collins et al. 2005). Кроме того, недавно было указано, что всякий раз, когда мышца охватывает более одного сустава, это может поставить под угрозу способность ее веретен обнаруживать движения (Sturnieks et al. 2007).

Хотя сначала считалось, что рецепторы суставов имеют решающее значение в кинестезии, в настоящее время считается, что их вклад в большинстве суставов, вероятно, будет незначительным. Обычно они реагируют на совместное движение, но часто с пиками реакции на обоих пределах диапазона совместных движений (Burgess & Clark, 1969). Сейчас они считаются датчиками пределов. Тем не менее, в литературе есть примеры реакций во всем диапазоне движений суставов (Burke et al. 1988), и здесь рецепторы суставов могут играть роль в обстоятельствах, в которых отсутствует информация от мышц и кожи (Ferrell et al. al. 1987).

Два чувства

Важный вопрос заключается в том, следует ли рассматривать чувства положения и движения как часть одного и того же единого чувства или как две отдельные сущности. Здесь будет обидно, что эти два понятия разделены, хотя, очевидно, у них есть некоторые общие элементы.

Вера в то, что оба они составляют часть одного чувства, частично объясняется историческими причинами (Bastian, 1888) и тем, что они имеют общие рецепторы происхождения. Как уже говорилось, первичные окончания шпинделей предоставляют информацию как о положении, так и о движении.С этим согласуется наблюдение, что если движения совершаются все медленнее, то то, что началось как ощущение движения, в конечном итоге сливается с ощущением изменения положения (Clark et al. 1985; Taylor & McCloskey, 1990). Точно так же кондиционирование мышц вызывает изменение частоты фоновых импульсов веретена, и это сопровождается изменениями ощущения положения конечностей (Gregory et al. 1988).

В исследовании эффектов мышечной вибрации Макклоски (1973) заметил, что когда частота вибрации снижалась со 100 Гц до 20 Гц, ощущение движения и изменения положения постепенно переходило только в одно положение.Предположительно на более низкой частоте вход включал компонент от вторичных концов шпинделя, который был бы нечувствителен к более высоким частотам. Макклоски утверждал, что эти два чувства генерировались отдельными линиями ввода и что определение положения не было получено из интегрирования сигнала скорости (см. Также Sittig et al. 1985).

Еще одно свидетельство связано с влиянием усталости на кинестезию (Allen & Proske, 2006). Соответствие положения в локтевом суставе измерялось путем помещения одного предплечья под заданным углом и просьбы испытуемых с завязанными глазами согласовать его положение с другой рукой ().Чувство движения измерялось, когда испытуемых просили отслеживать движения другой рукой с разной скоростью, приложенной к одной руке. После упражнения, которое уменьшило максимальную силу сгибателя локтя на 30%, возникли значительные ошибки в чувстве положения, но не в чувстве движения.

Датчик положения для измерения

Верхняя панель, устройство, используемое для согласования положения в локтевом суставе. Экспериментатор помещает одну руку под заданным углом, и испытуемый с завязанными глазами совмещает ее положение с другой рукой.Руки поддерживаются парой лопастей, которые шарнирно закреплены в точке, совмещенной с локтевым суставом, а потенциометры на шарнире определяют угол локтя. Под весло можно прикрепить груз, чтобы нагружать руку. (Перерисовано из Allen & Proske, 2006, с любезного разрешения Springer Science + Business Media.) Нижняя панель, прибор, используемый для измерения положения руки на запястье. Пальцы полностью вытянуты с помощью пары пластин, которые можно поворачивать на разные углы. Под каждым углом испытуемый указывает воспринимаемое положение своей руки, перемещая указатель другой рукой.Блокада нерва может быть вызвана накачиванием манжеты на плече, что вызывает ишемический паралич и анестезию кисти. Подобная манжета используется для ограничения распространения парализующего препарата, введенного в предплечье. Из Smith et al. 2009.

Наблюдения за нейронами первичной моторной коры бодрствующих обезьян указывают на присутствие некоторых нейронов, которые кодируют нагрузку только во время постуральных задач, другие кодируют нагрузку только во время движений, а третья группа реагирует на оба состояния (Курцер et al. 2005). Был сделан вывод, что различные механизмы лежат в основе корковой обработки позиционной активности. Graziano et al. (2002) описал различные позы, принимаемые обезьянами во время повторяющейся микростимуляции на определенных участках первичной моторной коры. Данные предполагали, что позиционная информация была параметром, важным для мозга, и ее происхождение, вероятно, отличалось от информации о движении. Наконец, в другом эксперименте испытуемым с завязанными глазами требовалось перемещать руку между двумя целями в течение 70 повторений.Было обнаружено, что во время повторных движений положение руки смещалось без сравнимого смещения в зависимости от расстояния или направления движения (Brown et al. 2003). Это было интерпретировано как подразумевающее существование отдельных контроллеров положения и движения. В заключение, хотя некоторые рецепторы могут вносить вклад как в чувство положения, так и в чувство движения, баланс свидетельств предполагает, что центральная обработка информации выполняется отдельно.

Чувство положения конечности

Нейронная основа определения положения конечности — это способность рецепторов, таких как мышечные веретена, поддерживать статические уровни разряда, которые увеличиваются пропорционально увеличению длины мышцы.Это было показано для веретен кошек (например, Bessou & Laporte, 1962; Proske et al. 1993) и человеческих веретен (например, Roll & Vedel, 1982). Подобное поведение можно продемонстрировать для медленно адаптирующихся кожных рецепторов, способствующих восприятию положения (например, Edin, 1992).

Как уже упоминалось, измерения ощущения положения расслабленной конечности зависят от того, как мышцы конечности были подготовлены заранее. . 1998). Сокращение устранит любое провисание интрафузальных волокон и повысит активность веретена в покое. Другой метод кондиционирования — использование повторяющихся «перемешивающих» движений с большой амплитудой (Lakie & Robson, 1988). Это оставляет шпиндели в менее четко определенном состоянии. Перемешивание приводит к развитию слабости интрафузионных и экстрафузальных мышечных волокон. Таким образом, если требуется влияние изометрического сжатия на восприятие положения, любой результат может включать в себя компонент, связанный с шпинделями, сигнализирующими о восполнении провисания (например,грамм. Winter et al. 2005).

Если принять, что веретена играют важную роль в восприятии положения, тогда важная проблема связана с их способностью сигнализировать о положении во время мышечных сокращений. Когда мы производим произвольное сокращение, скелетомоторные и фузимоторные нейроны коактивируются (Vallbo, 1971, 1974). Когда конечность поддерживает нагрузку, например ее собственный вес против силы тяжести, сигнал веретена от мышцы-агониста изменится в результате коактивации.Важный вопрос для кинестезии: как мозг интерпретирует дополнительную активность веретена, генерируемую фузимоторной системой? McCloskey et al. (1983) предположил, что любые сигналы веретена, вызванные фузимотором, вычитаются централизованно. Говоря жаргонным языком, «реафферентный» сигнал будет вычтен, оставив только «эксафферентный» компонент для определения позиции.

Какой бы процесс мозг ни использовал для преодоления этой трудности, он эффективен (). Когда испытуемые с завязанными глазами соответствовали положению своих предплечий, они могли делать это довольно точно, даже когда одна рука должна была выдерживать нагрузку в 25% от максимальной (Allen et al. 2007). Таким образом, несмотря на наличие значительной двигательной активности в мышцах одной руки, способность согласования положения осталась неизменной. В поисках объяснения, вместо того, чтобы постулировать простой процесс вычитания, было предложено использовать центральную копию моторной команды для доступа к воспоминаниям об аналогичных движениях для вычисления ожидаемой обратной связи. Это сравнивается с реальной обратной связью (Matthews, 1988). Подобные механизмы с использованием прямой модели были рассмотрены более формально (Wolpert et al. 1995; Кавато, 1999; Каллен, 2004). В ситуации, когда один рычаг поддерживает нагрузку, вклад в процесс согласования может вносить ненагруженный согласующий рычаг. Сигнал от нагруженной руки, когда эксафференция погружена в объем референции, может в меньшей степени влиять на решение субъекта о достижении удовлетворительного совпадения. Известно, что в задаче согласования сравниваются сигналы от обеих рук, и их разница используется при размещении индикаторной руки (Allen et al. 2007; White & Proske, 2009). Такое сравнение, конечно, было бы недоступно, если бы задача заключалась в измерении чувства положения только в одной конечности (Gandevia et al. 2006 и).

Ошибки согласования положения в вертикальной плоскости

Значения представляют собой средние значения (± s.e.m) для 12 испытуемых. Ошибки совпадения в направлении расширения показаны как положительные. Пунктирная линия, нулевая ошибка. Для этого эксперимента обе руки были подготовлены к сгибанию перед каждым испытанием сопоставления.Четыре условия для контрольной руки были следующими: поддержание экспериментатором, поддержка испытуемым, поддержка испытуемым с добавлением максимальной нагрузки произвольного сокращения 10% и поддержка испытуемым с добавленной нагрузкой 25%. Несмотря на то, что одна рука несет все более тяжелую нагрузку, точность согласования остается неизменной. Из Allen et al. (2007).

Ощущение усилия

В течение некоторого времени было известно, что чувство усилия может способствовать возникновению ощущений силы и тяжести (например,грамм. Carson et al. 2002; Weerakkody et al. 2003). Совсем недавно было высказано предположение, что чувство усилия также может способствовать кинестезии. Это происходит на фоне наблюдений, которые не подтверждают такое утверждение (Goodwin et al. 1972; McCloskey & Torda, 1975). Считалось, что сигналы двигательной команды могут калибровать сенсорный ввод, поступающий с периферии, но не генерируют ощущения сами по себе. Для обзора см. Gandevia (1987).В этих новых экспериментах (Gandevia et al. 2006) проводимость как по афферентным, так и по двигательным волокнам руки блокировалась с помощью манжеты, наложенной на плечо. Когда испытуемые пытались пошевелить парализованной, находящейся под наркозом рукой, они ощущали отчетливое смещение руки на величину до 20 градусов (). Это не подвергало сомнению наличие сигнала, связанного с усилием, в условиях, когда не было доступных периферийных сигналов. Это привело к вопросу, можно ли еще обнаружить такие сигналы при наличии полного набора афферентной обратной связи? В последующем эксперименте (Smith et al. 2009), мышцы рук испытуемых были парализованы нервно-мышечным блокатором, но не анестезированы. Паралич считался достаточно глубоким, чтобы блокировать как экстрафузальные, так и интрафузальные двигательные соединения. Гипотеза заключалась в том, что сигналы усилия могут вносить вклад в кинестезию только при отсутствии какой-либо референции. Во время паралича попытки движения с 30% максимального усилия приводили к воспринимаемому смещению рук на 8–9 градусов. Следовательно, при неповрежденных афферентах иллюзия смещения, создаваемая изометрическими усилиями, была меньше, чем при полной блокаде нерва, но все же присутствовала.Наблюдение подтвердило мнение о том, что центральные командные сигналы способствуют кинестезии даже при наличии афферентной обратной связи.

Изменение воспринимаемого положения фантомной руки при сгибании и разгибании

Левая панель, данные до полной блокады нерва; правая панель, после нервной блокады. На рисунках вверху, когда расслабленная рука была помещена в каждое угловое положение, ее воспринимаемое положение обозначено черной полосой. Нижняя панель, воспринимаемое положение расслабленной руки (среднее ± с.e.m.) в каждом из 6 угловых положений (пустые треугольники) и воспринимаемое положение во время изометрических усилий с 30% максимума в направлении сгибания (закрашенные кружки) и направлении разгибания (закрашенные квадраты). Пунктирная линия указывает точное совпадение. Перед нервной блокадой испытуемые могут точно указать положение невидимой руки. Изометрические усилия приводят только к небольшим ошибкам. После блока субъекты больше не могут указывать положение руки, и усилия по перемещению руки создают большие иллюзии смещения руки.Из Gandevia et al. (2006).

Важное дополнительное наблюдение, сделанное Smith et al. (2009) заключалось в том, что при изометрическом сгибании или разгибании руки в нормальной руке сокращения приводили к ощутимым смещениям руки на 6–7 градусов. Это означало, что во время нормальных активных движений всегда были доступны сигналы усилия, способствующие восприятию положения. Такой вывод трудно согласовать с наблюдениями за точностью согласования рук, когда одно плечо нагружено (и). Однако, как упоминалось ранее, в задаче сопоставления рук ненагруженная рука может обеспечивать сигнал положения.Такая подсказка недоступна, если определение положения измеряется только на одной конечности. В экспериментах с одной рукой в ​​будущем может быть интересно попытаться управлять ощущением усилия, утомляя мышцы рук. Можно ожидать, что это увеличит усилия, необходимые для создания заданного уровня силы, и, следовательно, увеличит сопутствующие ошибки положения. Известно, что влияние моторных команд на восприятие положения увеличивается с усилием (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009). В любом случае доказательства вклада в кинестезию централизованно генерируемого сигнала усилия убедительны. Как именно сочетание периферических и центральных сигналов сочетается во время нормальных движений, еще предстоит определить.

Центральная проекция

Клиническая медицина предоставила некоторую информацию о месте происхождения и центральной проекции кинестетической информации. Таким образом, большинство кинестетических афферентов должно находиться в мышцах или коже, поскольку операция по замене сустава не приводит к какому-либо дефициту кинестезии (Grigg et al. 1973). Принято считать, что все кинестетические афференты попадают в мозг через спинные (задние) колонны. Это может относиться к кожным афферентам, вызывающим кинестезию, и к афферентам мышц верхних конечностей. Однако афферентные мышцы нижних конечностей восходят через колонку Кларка и спинно-мозговой тракт. В дополнительном подтверждении роли мышечных рецепторов в кинестезии, разрез дорсального столба не сопровождается какими-либо серьезными кинестетическими дефектами в пораженных областях (Wall & Noordenbos, 1977).В стволе мозга — мышечные афференты в дорсальной ветви спиноцеребеллярного тракта, одна ветвь идет к мозжечку, другая продолжается к коре головного мозга через ядро ​​Z и таламус (Landgren & Sifvenius, 1971). Возникает соблазн предположить, что входные данные, предназначенные для мозжечка, используются для вычисления прогностической информации (Wolpert et al. 1998), в то время как поступление непосредственно в кору головного мозга отвечает за создание проприоцептивных ощущений.

При обсуждении последних новых данных о центральных проекционных областях кинестетической информации необходимо учитывать визуальный ввод.Три источника входных данных для представления положения конечности и движения — тактильный, визуальный и проприоцептивный.

Методы нейровизуализации использовались, чтобы попытаться определить, где в мозге обрабатывается кинестетическая информация (например, Naito et al. 1999; Hagura et al. 2009). Испытуемых заставляли испытывать иллюзию сгибания руки, вызванную вибрацией сухожилий. Чтобы проверить влияние визуального ввода на центральное представление кинестетического сигнала, испытуемым одновременно показывали видеозаписи движений сгибания или разгибания руки.Активность была обнаружена в левом боковом мозжечке во время вибрации как левой, так и правой руки, но только в условиях соответствия между визуальными и кинестетическими сигналами, то есть когда испытуемые видели и чувствовали сгибание руки. Скорость визуального сгибания движений оценивала величину иллюзии движения (см. Также Lackner & Taulieb, 1984). Данные свидетельствуют о том, что мозг постоянно сопоставляет визуальные и кинестетические сигналы во время движений, чтобы связать увиденное с ощущениями.Было высказано предположение, что левый мозжечок действует как процессор сенсорной информации, комбинируя восходящий входной сигнал, идущий по спиноцеребеллярному пути, и нисходящие зрительные сигналы от правой теменной коры. Роль мозжечка рассматривалась с точки зрения прямой модели, прогнозирующей сенсорные последствия действия (Wolpert et al. 1998) и непрерывного обновления визуальных и кинестетических входных данных для прогнозирования немедленно наступающего состояния руки.

Новое свидетельство централизованно генерируемого чувства усилия (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009), способствующий кинестезии, означает, что сенсорные последствия двигательной команды, вероятно, будут иметь более широкое значение, чем считалось ранее. Об этом сообщает Shergill et al. (2003), что самогенерируемые силы воспринимались как более слабые, чем силы, генерируемые извне, предполагая, что центральные механизмы позволяют нам различать наши собственные действия и действия, навязанные нам извне. Это напоминает нам, что для того, чтобы иметь возможность свободно перемещаться в окружающей среде и выполнять действия с необходимым уровнем точности, мы должны знать, какие части принадлежат нашему собственному телу, чувство собственности и где эти части расположены.У нас есть карта или схема наших частей тела (например, Maravita et al. 2003).

Вопрос о собственности на тело является интересным и недавно был рассмотрен (Jeannerod, 2009). Предполагается, что самопознание состоит из двух отдельных процессов. Один из них называется «идентификация действия» — процесс, выполняемый в значительной степени бессознательно, включая обратную связь кинестетической информации и работу прямой модели. Идентификация действия отличается от чувства «действия», сознательного осознания авторства действия.При шизофрении нарушается чувство свободы воли. Здесь процесс идентификации действия не нарушается, но когда шизофреники просят вынести суждение об их деятельности, они действуют хуже, чем нормальные субъекты (Jeannerod, 2009).

Заключительные комментарии

Тема кинестезии вызывает широкий интерес, поскольку она понятна неспециалисту и способствует самоанализу, поскольку мы пытаемся лучше понять самих себя. Важным недавним достижением является демонстрация чувства усилия во время произвольных сокращений (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009). Это означало, что современные взгляды на нейронную основу кинестезии пришлось пересмотреть. Здесь нам помогли идеи из области робототехники, с предложениями по работе внутренних передовых моделей. Лучшее понимание участков мозга, обрабатывающих кинестетическую информацию, было достигнуто с помощью методов нейровизуализации. Возникает картина центральной интеграции сенсорной информации из нескольких источников, включая зрение, осязание и кинестезию, а также важную роль, которую играет мозжечок.Появляется более широкий взгляд на эту тему, и это привело к некоторым неожиданным изменениям. Мы должны непредвзято относиться к тому, к чему это может привести нас дальше.

Благодарности

Работа в лабораториях авторов поддержана Национальным советом Австралии по исследованиям в области здравоохранения и медицины.

Ссылки

  • Аллен Т.Дж., Ансемс Г.Е., Проске У. Влияние кондиционирования мышц на восприятие положения предплечья человека во время нагрузки или утомления сгибателей локтя и роль чувства усилия.J Physiol. 2007; 580: 423–434. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Аллен Т.Дж., Проске У. Влияние мышечной усталости на ощущение положения и движения конечностей. Exp Brain Res. 2006; 170: 30–38. [PubMed] [Google Scholar]
  • Bastian HC. «Мускулистое чувство»; его характер и корковая локализация. Головной мозг. 1888; 10: 1–137. [Google Scholar]
  • Bessou P, Laporte Y. Ответы первичных и вторичных окончаний одних и тех же нервно-мышечных веретен тенуиссимусной мышцы кошки.В: Баркер Д., редактор. Симпозиум по мышечным рецепторам. Гонконг: Издательство Гонконгского университета; 1962. [Google Scholar]
  • Brown MC, Engberg I, Matthews PBC. Относительная чувствительность к вибрации мышечных рецепторов кошки. J Physiol. 1967; 192: 773–800. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brown LE, Rosenbaum DA, Sainsburg RL. Дрейф положения конечностей: влияние на контроль позы и движения. J Neurophysiol. 2003. 90: 3105–3118. [PubMed] [Google Scholar]
  • Burgess PR, Clark FJ.Характеристика рецепторов коленного сустава у кошки. J Physiol. 1969; 203: 317–333. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Burke D, Wallin BG. Реакция окончаний мышечных веретен человека на вибрацию несокращающихся мышц. J Physiol. 1976; 261: 673–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Burke D, Gandevia SC, Macefield G. Реакции на пассивное движение рецепторов в суставах, коже и мышцах руки человека. J Physiol. 1988; 402: 347–361. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Карсон Р.Г., Рик С., Шахбазпур Н.Центральное и периферическое опосредование ощущения силы человека после эксцентрических или концентрических сокращений. J Physiol. 2002; 539: 913–925. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Chambers MR, Andres KH, von Duering M, Iggo A. Структура и функция медленно адаптирующегося механорецептора типа II в волосатой коже. Q J Exp Physiol. 1972; 57: 417–445. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кларк Ф.Дж., Берджесс Р.С., Чапин Дж. В., Липскомб В. Т.. Роль внутримышечных рецепторов в осознании положения конечности.J Neurophysiol. 1985; 54: 1529–1540. [PubMed] [Google Scholar]
  • Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Дж., Гандевиа СК. Кожные рецепторы способствуют кинестезии на указательном пальце, локте и колене. J Neurophysiol. 2005; 94: 1699–1706. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каллен К.Э. Сенсорные сигналы во время активного и пассивного движения. Curr Opin Neurobiol. 2004. 14: 698–706. [PubMed] [Google Scholar]
  • Donaldson IML. Функции проприорецепторов глазных мышц. Фил Trans R Soc Lond B Biol Sci.2000; 355: 1685–1754. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Эдин ББ. Количественный анализ чувствительности к статической деформации механорецепторов человека из волосистой кожи. J Neurophysiol. 1992. 67: 1105–1113. [PubMed] [Google Scholar]
  • Феррелл В.Р., Гандевиа СК, Макклоски Д.И. Роль суставных рецепторов в кинестезии человека, когда внутримышечные рецепторы не могут вносить свой вклад. J Physiol. 1987. 386: 63–71. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gandevia SC. Роли воспринимаемых произвольных моторных команд в моторном управлении.Trends Neurosci. 1987. 10: 81–85. [Google Scholar]
  • Gandevia SC. Кинестезия: роли афферентных сигналов и моторных команд. В: Rowell LB, Sheperd TJ, редакторы. Справочник по физиологическим упражнениям: регулирование и интеграция нескольких систем. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1996. С. 128–172. раздел 12. [Google Scholar]
  • Gandevia SC, Smith J, Crawford M, Proske U, Taylor JL. Моторные команды способствуют восприятию положения человека. J Physiol. 2006; 571: 703–710. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гудвин GM, McCloskey DI, Matthews PBC.Вклад мышечных афферентов в кинестезию демонстрируется иллюзиями движения, вызванными вибрацией, и эффектами парализующих афферентов суставов. Головной мозг. 1972; 95: 705–748. [PubMed] [Google Scholar]
  • Graziano MSA, Taylor CSR, Moore T. Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры. Нейрон. 2002; 34: 841–851. [PubMed] [Google Scholar]
  • Грегори Дж. Э., Морган Д. Л., Проске У. Последствия в ответах веретен мускулов кошки и ошибки определения положения конечностей у человека.J Neurophysiol. 1988. 59: 1220–1230. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gregory JE, Wise AK, Wood SA, Prochazka A, Proske U. История мышц, фузимоторная активность и рефлекс растяжения человека. J Physiol. 1998; 513: 927–934. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grigg P, Finerman GA, Riley LH. Чувство положения сустава после полной замены тазобедренного сустава. J Bone Joint Surg Am. 1973; 55: 1016–1025. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hagura N, Oouchida Y, Aramaki Y, Okada T., Matsumura M, Sadato N, Naito E.Визуокинестетическое восприятие движения руки опосредуется церебро-мозжечковым взаимодействием между левым мозжечком и правой теменной корой. Кора головного мозга. 2009. 19: 176–186. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hill DK. Напряжение из-за взаимодействия между скользящими нитями в покоящейся поперечно-полосатой мышце. Эффект стимуляции. J Physiol. 1968; 199: 637–684. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Жаннерод М. Чувство свободы воли и ее нарушение при шизофрении: переоценка.Exp Brain Res. 2009; 192: 527–532. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кавато М. Внутренние модели для управления двигателем и планирования траектории. Curr Opin Neurobiol. 1999; 9: 718–727. [PubMed] [Google Scholar]
  • Курцер И., Хертер Т.М., Скотт С.Х. Случайное изменение в представлении корковой нагрузки предполагает четкий контроль позы и движения. Nat Neurosci. 2005; 8: 498–504. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lackner JR, Taulieb AB. Влияние зрения на вибрационные иллюзии движения конечностей.Exp Neurol. 1984. 85: 97–106. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лаки М., Робсон Л.Г. Тиксотропные изменения жесткости мышц человека и последствия утомления. Q J Exp Physiol. 1988. 73: 487–500. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ландгрен С., Сифвениус Х. Ядро Z, мозговое реле на пути проекции к коре головного мозга афферентных мышц группы I от задней конечности кошки. J Physiol. 1971; 218: 551–571. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • McCloskey DI. Различия между ощущениями движения и положения проявляются в результате воздействия нагрузки и вибрации мускулов у человека.Brain Res. 1973; 63: 119–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • McCloskey DI. Кинестетическая чувствительность. Physiol Rev.1978; 58: 763–820. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макклоски Д.И., Гандевиа СК, Поттер Е.К., Колебатч Дж.Г. Мышечное чувство и усилие: двигательные команды и суждения о мышечных сокращениях. В: Desmedt JE, редактор. Механизмы управления моторикой в ​​здоровье и болезнях. Нью-Йорк: Raven Press; 1983. С. 151–167. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макклоски Д.И., Торда Т.А. Следствие моторные разряды и кинестезия.Brain Res. 1975. 100: 467–470. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маравита А., Спенс С., Драйвер Дж. Мультисенсорная интеграция и схема тела: под рукой и в пределах досягаемости. Curr Biol. 2003. 13: 531–539. [PubMed] [Google Scholar]
  • Matthews PBC. Мышечные рецепторы млекопитающих и их центральные действия. Лондон: Эдвард Арнольд; 1972. [Google Scholar]
  • Matthews PBC. Проприоцепторы и их вклад в соматосенсорное картирование: сложные сообщения требуют сложной обработки.Может J Physiol Pharm. 1988. 66: 430–438. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маунткасл В.Б., Пауэлл Т.П.С. Центральные нервные механизмы, подчиняющие чувство позиции и кинестезию. Bull Johns Hopkins Hosp. 1959; 105: 173–200. [PubMed] [Google Scholar]
  • Найто Э., Эрссон Х. Х., Гейер С., Зиллес К., Роланд П. Е.. Иллюзорные движения рук активируют корковые моторные области: исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии. J Neurosci. 1999; 19: 6134–6144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U. Какова роль мышечных рецепторов в проприоцепции? Мышечный нерв.2005. 31: 780–787. [PubMed] [Google Scholar]
  • Проске У. Кинестезия: роль мышечных рецепторов. Мышечный нерв. 2006. 34: 545–558. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U, Morgan DL. Способствуют ли поперечные мосты напряжению во время растяжения пассивных мышц? J Muscle Res Cell Motil. 1999; 20: 433–442. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U, Morgan DL, Gregory JE. Тиксотропия в скелетных мышцах и в мышечных веретенах: обзор. Prog Neurobiol. 1993; 41: 705–721. [PubMed] [Google Scholar]
  • Roll JP, Vedel JP.Кинестетическая роль афферентов мышц у человека, изученная с помощью вибрации сухожилий и микронейрографии. Exp Brain Res. 1982; 47: 177–190. [PubMed] [Google Scholar]
  • Roll JP, Vedel JP, Ribot E. Чередование проприоцептивных сообщений, вызванных вибрацией сухожилий у человека: микронейрографическое исследование. Exp Brain Res. 1989. 76: 213–222. [PubMed] [Google Scholar]
  • Shergill SS, Bays PM, Frith CD, Wolpert DM. Два глаза за глаз: нейробиология наращивания силы. Наука. 2003; 301: 187. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sittig AC, Denier van der Gon JJ, Gielen CC.Раздельное управление положением руки и скоростью, демонстрируемое вибрацией сухожилия мышцы у человека. Exp Brain Res. 1985. 60: 445–453. [PubMed] [Google Scholar]
  • Скоглунд С. Рецепторы суставов и кинестез. В: Игго А, редактор. Справочник по сенсорной физиологии. Vol. 2. Берлин: Спрингер; 1973. С. 111–136. [Google Scholar]
  • Smith JL, Crawford M, Proske U, Taylor JL, Gandevia SC. Сигналы определения положения сустава смещения команд двигателя при наличии обратной связи от проприоцепторов. J Appl Physiol.2009; 106: 950–958. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sturnieks DL, Wright JR, Fitzpatrick RC. Обнаружение одновременного движения в двух суставах рук человека. J Physiol. 2007; 585: 833–842. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Тейлор Дж. Л., Макклоски Д. И.. Умение обнаруживать угловые смещения пальцев, сделанные на незаметно малой скорости. Головной мозг. 1990; 113: 157–166. [PubMed] [Google Scholar]
  • Валлбо А. Ответ мышечного веретена в начале изометрических произвольных сокращений у человека.Разница во времени между фузимоторным и скелетомоторным эффектами. J Physiol. 1971; 218: 405–431. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Валлбо А. Разрядка мышечного веретена человека во время изометрических произвольных сокращений. Амплитудные отношения между частотой шпинделя и крутящим моментом. Acta Physiol Scand. 1974; 90: 319–336. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wall PD, Noordenbos W. Сенсорные функции, которые остаются у человека после полного пересечения спинных столбов. Головной мозг. 1977; 100: 641–653. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вираккоди Н.С., Персиваль П., Морган Д.Л., Грегори Дж. Э., Проске У.Согласование различных уровней изометрического крутящего момента в мышцах сгибателя локтя после эксцентрического упражнения. Exp Brain Res. 2003. 149: 141–150. [PubMed] [Google Scholar]
  • Weerakkody NS, Gandevia SC. Нарушение проприоцепции человека из-за высокочастотной кожной вибрации. J Physiol. 2007; 581: 971–980. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • White O, Proske U. Иллюзии смещения предплечья при вибрации мышц локтя у человека. Exp Brain Res. 2009. 192: 113–120. [PubMed] [Google Scholar]
  • Винтер Дж., Аллен Т.Дж., Проске У.Сигналы мышечного веретена сочетаются с ощущением усилия, чтобы указать положение конечности. J Physiol. 2005; 568: 1035–1046. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wolpert DM, Ghahramani Z, Jordan MI. Внутренняя модель для сенсомоторной интеграции. Наука. 1995; 269: 1880–1882. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вольперт Д.М., Миалл К., Кавато М. Внутренние модели мозжечка. Trends Cogn Sci. 1998. 2: 338–347. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wood SA, Gregory JE, Proske U. Влияние разряда мышечного веретена на H-рефлекс человека и моносинаптический рефлекс у кошек.J Physiol. 1996; 497: 279–290. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Кинестетические чувства

J Physiol. 1 сентября 2009 г .; 587 (Pt 17): 4139–4146.

Уве Проске

1 Департамент физиологии, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия

Саймон С. Гандевия

2 Институт медицинских исследований принца Уэльского и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс 2031, Австралия

1 Кафедра физиологии, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия

2 Институт медицинских исследований принца Уэльского и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс, 2031 год, Австралия

Автор, отвечающий за переписку U.Proske: Отделение физиологии, а / я 13F, Университет Монаша, Клейтон, Виктория 3800, Австралия. Электронная почта: [email protected]

Поступила 13 мая 2009 г .; Принято 6 июля 2009 г.

Сборник журнала авторских прав © The Physiological Society, 2009 г. Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Этот обзор кинестезии, ощущения положения конечностей и движения конечностей, был вызван недавними новыми наблюдениями о роли моторных команд в восприятии положения.Они заставляют пересмотреть современные взгляды на лежащие в основе нейронные механизмы. Периферическими рецепторами, которые способствуют кинестезии, являются мышечные веретена и рецепторы растяжения кожи. Рецепторы суставов, по-видимому, не играют важной роли в большинстве суставов. Доказательства подтверждают существование двух отдельных органов чувств: чувства положения конечностей и ощущения движения конечностей. Рецепторы, такие как первичные окончания мышечного веретена, могут влиять на оба чувства. В то время как положение и движение конечности могут сигнализироваться как кожными, так и мышечными рецепторами, новые данные показали, что если мышцы конечностей сокращаются, дополнительный сигнал предоставляется централизованно генерируемыми моторными командными сигналами.Наблюдения с использованием методов нейровизуализации указывают на участие как мозжечка, так и теменной коры в мультисенсорном сравнении, включающем работу прямой модели между обратной связью во время движения и его ожидаемым профилем, основанным на прошлом опыте. Участие моторных командных сигналов в кинестезии имеет значение для интерпретации определенных клинических состояний.

Термин «кинестезия» был введен Бастианом (1888) и относится к способности ощущать положение и движение наших конечностей и туловища.Это загадочное чувство, поскольку по сравнению с другими нашими чувствами, такими как зрение и слух, мы практически не осознаем его в нашей повседневной деятельности. В отсутствие зрения мы знаем, где находятся наши конечности, но нет четко определенного ощущения, которое мы могли бы идентифицировать. В этом обзоре мы сообщаем о ряде недавних событий в этой области, которые обещают изменить ее определение. Они касаются роли моторных команд в смысле положения конечностей. Споры об «ощущении иннервации» бушуют с XIX века, и обсуждаемые здесь новые открытия, наконец, развеивают любые сомнения.Тема кинестезии имеет богатую историю, и читателям, интересующимся исторической справкой, следует обратиться к Goodwin et al. (1972), Макклоски (1978) и Дональдсон (2000). Более свежие обзоры см. В Gandevia (1996) и Proske (2005, 2006).

Рецепторы

Интуитивно очевидное место для поиска рецепторов, влияющих на чувство положения и движения суставов, находится в самих суставах, и именно так считалось на протяжении большей части 20-го века (например, Mountcastle & Powell, 1959; Skoglund, 1973 ).Новаторские наблюдения Goodwin et al. (1972) продемонстрировал важность для кинестезии рецепторов, расположенных в мышцах, а не в суставах, в частности роль мышечных веретен. Сегодня принято считать, что мышечные веретена вносят основной вклад. Кроме того, рецепторы от кожи и сигналы центрального происхождения, связанные с чувством усилия или воли и полученные из моторной команды, стали признаны играющими важную роль.

Основным мышечным рецептором кинестезии является мышечное веретено.Он включает в себя как первичные, так и вторичные окончания шпинделей. Первичные окончания реагируют на изменение длины мышцы и ее скорость (Matthews, 1972). Поэтому считается, что они способствуют как ощущению положения конечностей, так и движению (см. Ниже). Вторичные окончания не обладают ярко выраженной чувствительностью к скорости и сигнализируют только об изменении длины, поэтому вносят свой вклад только в чувство положения. Для более подробного обсуждения см. Matthews (1972).

Во время экспериментов Goodwin et al. (1972) уже было известно, что веретена у животных, особенно первичные окончания, чрезвычайно чувствительны к вибрации мышц (Brown et al. 1967). Впоследствии было показано, что это применимо также к человеческим веретенам (например, Burke et al. 1976; Roll et al. 1989). Гудвин и его коллеги показали, что вибрация мышц локтя создает иллюзии как движения, так и смещения предплечья в период вибрации. Важно отметить, что при перемещении вибратора от мускулов живота к локтевому суставу иллюзия исчезла.

Доказательства из совершенно другого источника, подтверждающие мнение о значительном вкладе мышечных веретен в кинестезию, происходят из зависимости пассивного напряжения в мышцах, как экстрафузальных, так и интрафузальных, от предшествующей истории сокращения и изменения длины, тиксотропии мышц (Proske и др. 1993). В мышцах в состоянии покоя между актином и миозином образуются долговечные стабильные перекрестные мостики (Hill, 1968; Proske & Morgan, 1999). Это придает пассивным мышечным волокнам некоторую жесткость, и они становятся слабыми, если впоследствии укорачиваются.Для мышечных веретен это означает, что фоновые скорости разряда меняются в зависимости от того, что произошло с мышцами заранее. При наличии провисания скорость разряда низкая, если провисание было устранено сокращением, они могут быть увеличены в несколько раз (Грегори и др. 1988). Изменения в истории мышц, называемые кондиционированием, могут привести к ошибкам в определении положения конечностей (Грегори и др. 1988; Винтер и др. 2005; см.).

Методика кондиционирования мышц

На двух диаграммах вверху показано человеческое предплечье с втянутыми сгибателями и разгибателями, причем сгибатели имеют цветовую маркировку.Слева рука согнута (пунктирные линии), а сгибатели сжаты (кондиционирующее сгибание). После того, как рука расслабилась, ее перемещают на промежуточный угол (тест). Это оставляет бицепс и его веретена в «напряженном» состоянии (красный). Когда рука находится в вытянутом положении (пунктирные линии), а разгибатели локтя сокращены (кондиционирование в вытянутом состоянии), перемещение руки на промежуточный угол (тест) приводит к развитию «провисания» двуглавой мышцы и ее веретен (синий цвет). На нижнем графике показано мгновенное отображение частоты ответов мышечного веретена в камбаловидной мышце кошки после кондиционирования мышцы, оставляющей веретено натянутым (красный) или провисшим (синий).Кондиционирование мышц приводит к существенным изменениям в скорости разряда веретена, что, в свою очередь, приводит к ошибкам в определении положения предплечья. Частично перерисовано из Wood et al. (1996).

Goodwin et al. (1972) обнаружил, что кинестетическая иллюзия от вибрации была преимущественно иллюзией движения, хотя ощущалось изменение положения конечностей во время и в конце вибрации. С другой стороны, кондиционирование мышц вызывает изменения только в воспринимаемом положении в результате изменения фоновой скорости возбуждения в мышечных веретенах.Недавно в задаче согласования положения двух рук было показано, что тренировка одной руки за счет сокращения сгибателей локтя, в то время как рука удерживается согнутой, и кондиционирования другой путем сокращения разгибателей локтя с вытянутой рукой, приводит к ошибке 20 градусов. в сопоставлении позиций (Allen et al. 2007; White & Proske, 2009). На допросе испытуемые с завязанными глазами настаивали на том, чтобы их руки были точно выровнены. Такой результат подчеркивает мощное влияние, оказываемое эффектами анамнеза мышц на чувство положения.Можно ожидать, что только мышечные веретена будут демонстрировать такое поведение, резко изменяя свои сигнальные свойства в результате сокращения мышц.

Исследования с использованием других методов, таких как кожная и суставная анестезия и эффективное отделение мышц от суставов, также указывают на важность роли мышечных рецепторов в обнаружении пассивных движений. Для обзора см. Gandevia (1996).

Что касается возможного вклада в кинестезию со стороны рецепторов других типов, сводная точка зрения состоит в том, что, хотя для некоторых кожных рецепторов были сделаны хорошие доказательства, доказательства для суставных рецепторов менее убедительны.Кожный рецептор, который, скорее всего, выполняет кинестетическую роль, — это рецептор растяжения кожи, медленно адаптирующийся рецептор типа II, обслуживаемый окончаниями Руффини (Chambers et al. 1972; Edin, 1992). При кинестезии предплечья растяжение кожи над локтем во время сгибания локтя может предоставить информацию как о положении, так и о движении. Иллюзии движения, создаваемые растяжением кожи руки и более проксимальных суставов в сочетании с вибрацией мышц, были сильнее, чем когда любой стимул применялся отдельно (Collins et al. 2005). Авторы отметили, что это не просто вопрос воздействия кожи, способствующего мышечному вводу, и что кожный ввод, вызванный растяжением кожи, сам по себе вносит вклад в кинестезию. Более поздние наблюдения показали, что кожный покров также может иметь окклюзионное действие. Сигналы от местных, быстро адаптирующихся рецепторов, вызванные низкоамплитудной высокочастотной вибрацией, могут препятствовать обнаружению движения (Weerakkody et al. 2007).

Пример ситуации, когда кожные рецепторы играют незаменимую роль в кинестезии, — это кожа, прилегающая к суставам пальцев.Мышцы, которые двигают пальцы, лежат в предплечье и руке, а их сухожилия пересекают более одного сустава. В этой ситуации афферентная информация о мышцах может быть неоднозначной. Близость кожных рецепторов, прилегающих к каждому суставу, позволяет им предоставлять информацию, специфичную для суставов (Collins et al. 2005). Кроме того, недавно было указано, что всякий раз, когда мышца охватывает более одного сустава, это может поставить под угрозу способность ее веретен обнаруживать движения (Sturnieks et al. 2007).

Хотя сначала считалось, что рецепторы суставов имеют решающее значение в кинестезии, в настоящее время считается, что их вклад в большинстве суставов, вероятно, будет незначительным. Обычно они реагируют на совместное движение, но часто с пиками реакции на обоих пределах диапазона совместных движений (Burgess & Clark, 1969). Сейчас они считаются датчиками пределов. Тем не менее, в литературе есть примеры реакций во всем диапазоне движений суставов (Burke et al. 1988), и здесь рецепторы суставов могут играть роль в обстоятельствах, в которых отсутствует информация от мышц и кожи (Ferrell et al. al. 1987).

Два чувства

Важный вопрос заключается в том, следует ли рассматривать чувства положения и движения как часть одного и того же единого чувства или как две отдельные сущности. Здесь будет обидно, что эти два понятия разделены, хотя, очевидно, у них есть некоторые общие элементы.

Вера в то, что оба они составляют часть одного чувства, частично объясняется историческими причинами (Bastian, 1888) и тем, что они имеют общие рецепторы происхождения. Как уже говорилось, первичные окончания шпинделей предоставляют информацию как о положении, так и о движении.С этим согласуется наблюдение, что если движения совершаются все медленнее, то то, что началось как ощущение движения, в конечном итоге сливается с ощущением изменения положения (Clark et al. 1985; Taylor & McCloskey, 1990). Точно так же кондиционирование мышц вызывает изменение частоты фоновых импульсов веретена, и это сопровождается изменениями ощущения положения конечностей (Gregory et al. 1988).

В исследовании эффектов мышечной вибрации Макклоски (1973) заметил, что когда частота вибрации снижалась со 100 Гц до 20 Гц, ощущение движения и изменения положения постепенно переходило только в одно положение.Предположительно на более низкой частоте вход включал компонент от вторичных концов шпинделя, который был бы нечувствителен к более высоким частотам. Макклоски утверждал, что эти два чувства генерировались отдельными линиями ввода и что определение положения не было получено из интегрирования сигнала скорости (см. Также Sittig et al. 1985).

Еще одно свидетельство связано с влиянием усталости на кинестезию (Allen & Proske, 2006). Соответствие положения в локтевом суставе измерялось путем помещения одного предплечья под заданным углом и просьбы испытуемых с завязанными глазами согласовать его положение с другой рукой ().Чувство движения измерялось, когда испытуемых просили отслеживать движения другой рукой с разной скоростью, приложенной к одной руке. После упражнения, которое уменьшило максимальную силу сгибателя локтя на 30%, возникли значительные ошибки в чувстве положения, но не в чувстве движения.

Датчик положения для измерения

Верхняя панель, устройство, используемое для согласования положения в локтевом суставе. Экспериментатор помещает одну руку под заданным углом, и испытуемый с завязанными глазами совмещает ее положение с другой рукой.Руки поддерживаются парой лопастей, которые шарнирно закреплены в точке, совмещенной с локтевым суставом, а потенциометры на шарнире определяют угол локтя. Под весло можно прикрепить груз, чтобы нагружать руку. (Перерисовано из Allen & Proske, 2006, с любезного разрешения Springer Science + Business Media.) Нижняя панель, прибор, используемый для измерения положения руки на запястье. Пальцы полностью вытянуты с помощью пары пластин, которые можно поворачивать на разные углы. Под каждым углом испытуемый указывает воспринимаемое положение своей руки, перемещая указатель другой рукой.Блокада нерва может быть вызвана накачиванием манжеты на плече, что вызывает ишемический паралич и анестезию кисти. Подобная манжета используется для ограничения распространения парализующего препарата, введенного в предплечье. Из Smith et al. 2009.

Наблюдения за нейронами первичной моторной коры бодрствующих обезьян указывают на присутствие некоторых нейронов, которые кодируют нагрузку только во время постуральных задач, другие кодируют нагрузку только во время движений, а третья группа реагирует на оба состояния (Курцер et al. 2005). Был сделан вывод, что различные механизмы лежат в основе корковой обработки позиционной активности. Graziano et al. (2002) описал различные позы, принимаемые обезьянами во время повторяющейся микростимуляции на определенных участках первичной моторной коры. Данные предполагали, что позиционная информация была параметром, важным для мозга, и ее происхождение, вероятно, отличалось от информации о движении. Наконец, в другом эксперименте испытуемым с завязанными глазами требовалось перемещать руку между двумя целями в течение 70 повторений.Было обнаружено, что во время повторных движений положение руки смещалось без сравнимого смещения в зависимости от расстояния или направления движения (Brown et al. 2003). Это было интерпретировано как подразумевающее существование отдельных контроллеров положения и движения. В заключение, хотя некоторые рецепторы могут вносить вклад как в чувство положения, так и в чувство движения, баланс свидетельств предполагает, что центральная обработка информации выполняется отдельно.

Чувство положения конечности

Нейронная основа определения положения конечности — это способность рецепторов, таких как мышечные веретена, поддерживать статические уровни разряда, которые увеличиваются пропорционально увеличению длины мышцы.Это было показано для веретен кошек (например, Bessou & Laporte, 1962; Proske et al. 1993) и человеческих веретен (например, Roll & Vedel, 1982). Подобное поведение можно продемонстрировать для медленно адаптирующихся кожных рецепторов, способствующих восприятию положения (например, Edin, 1992).

Как уже упоминалось, измерения ощущения положения расслабленной конечности зависят от того, как мышцы конечности были подготовлены заранее. . 1998). Сокращение устранит любое провисание интрафузальных волокон и повысит активность веретена в покое. Другой метод кондиционирования — использование повторяющихся «перемешивающих» движений с большой амплитудой (Lakie & Robson, 1988). Это оставляет шпиндели в менее четко определенном состоянии. Перемешивание приводит к развитию слабости интрафузионных и экстрафузальных мышечных волокон. Таким образом, если требуется влияние изометрического сжатия на восприятие положения, любой результат может включать в себя компонент, связанный с шпинделями, сигнализирующими о восполнении провисания (например,грамм. Winter et al. 2005).

Если принять, что веретена играют важную роль в восприятии положения, тогда важная проблема связана с их способностью сигнализировать о положении во время мышечных сокращений. Когда мы производим произвольное сокращение, скелетомоторные и фузимоторные нейроны коактивируются (Vallbo, 1971, 1974). Когда конечность поддерживает нагрузку, например ее собственный вес против силы тяжести, сигнал веретена от мышцы-агониста изменится в результате коактивации.Важный вопрос для кинестезии: как мозг интерпретирует дополнительную активность веретена, генерируемую фузимоторной системой? McCloskey et al. (1983) предположил, что любые сигналы веретена, вызванные фузимотором, вычитаются централизованно. Говоря жаргонным языком, «реафферентный» сигнал будет вычтен, оставив только «эксафферентный» компонент для определения позиции.

Какой бы процесс мозг ни использовал для преодоления этой трудности, он эффективен (). Когда испытуемые с завязанными глазами соответствовали положению своих предплечий, они могли делать это довольно точно, даже когда одна рука должна была выдерживать нагрузку в 25% от максимальной (Allen et al. 2007). Таким образом, несмотря на наличие значительной двигательной активности в мышцах одной руки, способность согласования положения осталась неизменной. В поисках объяснения, вместо того, чтобы постулировать простой процесс вычитания, было предложено использовать центральную копию моторной команды для доступа к воспоминаниям об аналогичных движениях для вычисления ожидаемой обратной связи. Это сравнивается с реальной обратной связью (Matthews, 1988). Подобные механизмы с использованием прямой модели были рассмотрены более формально (Wolpert et al. 1995; Кавато, 1999; Каллен, 2004). В ситуации, когда один рычаг поддерживает нагрузку, вклад в процесс согласования может вносить ненагруженный согласующий рычаг. Сигнал от нагруженной руки, когда эксафференция погружена в объем референции, может в меньшей степени влиять на решение субъекта о достижении удовлетворительного совпадения. Известно, что в задаче согласования сравниваются сигналы от обеих рук, и их разница используется при размещении индикаторной руки (Allen et al. 2007; White & Proske, 2009). Такое сравнение, конечно, было бы недоступно, если бы задача заключалась в измерении чувства положения только в одной конечности (Gandevia et al. 2006 и).

Ошибки согласования положения в вертикальной плоскости

Значения представляют собой средние значения (± s.e.m) для 12 испытуемых. Ошибки совпадения в направлении расширения показаны как положительные. Пунктирная линия, нулевая ошибка. Для этого эксперимента обе руки были подготовлены к сгибанию перед каждым испытанием сопоставления.Четыре условия для контрольной руки были следующими: поддержание экспериментатором, поддержка испытуемым, поддержка испытуемым с добавлением максимальной нагрузки произвольного сокращения 10% и поддержка испытуемым с добавленной нагрузкой 25%. Несмотря на то, что одна рука несет все более тяжелую нагрузку, точность согласования остается неизменной. Из Allen et al. (2007).

Ощущение усилия

В течение некоторого времени было известно, что чувство усилия может способствовать возникновению ощущений силы и тяжести (например,грамм. Carson et al. 2002; Weerakkody et al. 2003). Совсем недавно было высказано предположение, что чувство усилия также может способствовать кинестезии. Это происходит на фоне наблюдений, которые не подтверждают такое утверждение (Goodwin et al. 1972; McCloskey & Torda, 1975). Считалось, что сигналы двигательной команды могут калибровать сенсорный ввод, поступающий с периферии, но не генерируют ощущения сами по себе. Для обзора см. Gandevia (1987).В этих новых экспериментах (Gandevia et al. 2006) проводимость как по афферентным, так и по двигательным волокнам руки блокировалась с помощью манжеты, наложенной на плечо. Когда испытуемые пытались пошевелить парализованной, находящейся под наркозом рукой, они ощущали отчетливое смещение руки на величину до 20 градусов (). Это не подвергало сомнению наличие сигнала, связанного с усилием, в условиях, когда не было доступных периферийных сигналов. Это привело к вопросу, можно ли еще обнаружить такие сигналы при наличии полного набора афферентной обратной связи? В последующем эксперименте (Smith et al. 2009), мышцы рук испытуемых были парализованы нервно-мышечным блокатором, но не анестезированы. Паралич считался достаточно глубоким, чтобы блокировать как экстрафузальные, так и интрафузальные двигательные соединения. Гипотеза заключалась в том, что сигналы усилия могут вносить вклад в кинестезию только при отсутствии какой-либо референции. Во время паралича попытки движения с 30% максимального усилия приводили к воспринимаемому смещению рук на 8–9 градусов. Следовательно, при неповрежденных афферентах иллюзия смещения, создаваемая изометрическими усилиями, была меньше, чем при полной блокаде нерва, но все же присутствовала.Наблюдение подтвердило мнение о том, что центральные командные сигналы способствуют кинестезии даже при наличии афферентной обратной связи.

Изменение воспринимаемого положения фантомной руки при сгибании и разгибании

Левая панель, данные до полной блокады нерва; правая панель, после нервной блокады. На рисунках вверху, когда расслабленная рука была помещена в каждое угловое положение, ее воспринимаемое положение обозначено черной полосой. Нижняя панель, воспринимаемое положение расслабленной руки (среднее ± с.e.m.) в каждом из 6 угловых положений (пустые треугольники) и воспринимаемое положение во время изометрических усилий с 30% максимума в направлении сгибания (закрашенные кружки) и направлении разгибания (закрашенные квадраты). Пунктирная линия указывает точное совпадение. Перед нервной блокадой испытуемые могут точно указать положение невидимой руки. Изометрические усилия приводят только к небольшим ошибкам. После блока субъекты больше не могут указывать положение руки, и усилия по перемещению руки создают большие иллюзии смещения руки.Из Gandevia et al. (2006).

Важное дополнительное наблюдение, сделанное Smith et al. (2009) заключалось в том, что при изометрическом сгибании или разгибании руки в нормальной руке сокращения приводили к ощутимым смещениям руки на 6–7 градусов. Это означало, что во время нормальных активных движений всегда были доступны сигналы усилия, способствующие восприятию положения. Такой вывод трудно согласовать с наблюдениями за точностью согласования рук, когда одно плечо нагружено (и). Однако, как упоминалось ранее, в задаче сопоставления рук ненагруженная рука может обеспечивать сигнал положения.Такая подсказка недоступна, если определение положения измеряется только на одной конечности. В экспериментах с одной рукой в ​​будущем может быть интересно попытаться управлять ощущением усилия, утомляя мышцы рук. Можно ожидать, что это увеличит усилия, необходимые для создания заданного уровня силы, и, следовательно, увеличит сопутствующие ошибки положения. Известно, что влияние моторных команд на восприятие положения увеличивается с усилием (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009). В любом случае доказательства вклада в кинестезию централизованно генерируемого сигнала усилия убедительны. Как именно сочетание периферических и центральных сигналов сочетается во время нормальных движений, еще предстоит определить.

Центральная проекция

Клиническая медицина предоставила некоторую информацию о месте происхождения и центральной проекции кинестетической информации. Таким образом, большинство кинестетических афферентов должно находиться в мышцах или коже, поскольку операция по замене сустава не приводит к какому-либо дефициту кинестезии (Grigg et al. 1973). Принято считать, что все кинестетические афференты попадают в мозг через спинные (задние) колонны. Это может относиться к кожным афферентам, вызывающим кинестезию, и к афферентам мышц верхних конечностей. Однако афферентные мышцы нижних конечностей восходят через колонку Кларка и спинно-мозговой тракт. В дополнительном подтверждении роли мышечных рецепторов в кинестезии, разрез дорсального столба не сопровождается какими-либо серьезными кинестетическими дефектами в пораженных областях (Wall & Noordenbos, 1977).В стволе мозга — мышечные афференты в дорсальной ветви спиноцеребеллярного тракта, одна ветвь идет к мозжечку, другая продолжается к коре головного мозга через ядро ​​Z и таламус (Landgren & Sifvenius, 1971). Возникает соблазн предположить, что входные данные, предназначенные для мозжечка, используются для вычисления прогностической информации (Wolpert et al. 1998), в то время как поступление непосредственно в кору головного мозга отвечает за создание проприоцептивных ощущений.

При обсуждении последних новых данных о центральных проекционных областях кинестетической информации необходимо учитывать визуальный ввод.Три источника входных данных для представления положения конечности и движения — тактильный, визуальный и проприоцептивный.

Методы нейровизуализации использовались, чтобы попытаться определить, где в мозге обрабатывается кинестетическая информация (например, Naito et al. 1999; Hagura et al. 2009). Испытуемых заставляли испытывать иллюзию сгибания руки, вызванную вибрацией сухожилий. Чтобы проверить влияние визуального ввода на центральное представление кинестетического сигнала, испытуемым одновременно показывали видеозаписи движений сгибания или разгибания руки.Активность была обнаружена в левом боковом мозжечке во время вибрации как левой, так и правой руки, но только в условиях соответствия между визуальными и кинестетическими сигналами, то есть когда испытуемые видели и чувствовали сгибание руки. Скорость визуального сгибания движений оценивала величину иллюзии движения (см. Также Lackner & Taulieb, 1984). Данные свидетельствуют о том, что мозг постоянно сопоставляет визуальные и кинестетические сигналы во время движений, чтобы связать увиденное с ощущениями.Было высказано предположение, что левый мозжечок действует как процессор сенсорной информации, комбинируя восходящий входной сигнал, идущий по спиноцеребеллярному пути, и нисходящие зрительные сигналы от правой теменной коры. Роль мозжечка рассматривалась с точки зрения прямой модели, прогнозирующей сенсорные последствия действия (Wolpert et al. 1998) и непрерывного обновления визуальных и кинестетических входных данных для прогнозирования немедленно наступающего состояния руки.

Новое свидетельство централизованно генерируемого чувства усилия (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009), способствующий кинестезии, означает, что сенсорные последствия двигательной команды, вероятно, будут иметь более широкое значение, чем считалось ранее. Об этом сообщает Shergill et al. (2003), что самогенерируемые силы воспринимались как более слабые, чем силы, генерируемые извне, предполагая, что центральные механизмы позволяют нам различать наши собственные действия и действия, навязанные нам извне. Это напоминает нам, что для того, чтобы иметь возможность свободно перемещаться в окружающей среде и выполнять действия с необходимым уровнем точности, мы должны знать, какие части принадлежат нашему собственному телу, чувство собственности и где эти части расположены.У нас есть карта или схема наших частей тела (например, Maravita et al. 2003).

Вопрос о собственности на тело является интересным и недавно был рассмотрен (Jeannerod, 2009). Предполагается, что самопознание состоит из двух отдельных процессов. Один из них называется «идентификация действия» — процесс, выполняемый в значительной степени бессознательно, включая обратную связь кинестетической информации и работу прямой модели. Идентификация действия отличается от чувства «действия», сознательного осознания авторства действия.При шизофрении нарушается чувство свободы воли. Здесь процесс идентификации действия не нарушается, но когда шизофреники просят вынести суждение об их деятельности, они действуют хуже, чем нормальные субъекты (Jeannerod, 2009).

Заключительные комментарии

Тема кинестезии вызывает широкий интерес, поскольку она понятна неспециалисту и способствует самоанализу, поскольку мы пытаемся лучше понять самих себя. Важным недавним достижением является демонстрация чувства усилия во время произвольных сокращений (Gandevia et al. 2006; Smith et al. 2009). Это означало, что современные взгляды на нейронную основу кинестезии пришлось пересмотреть. Здесь нам помогли идеи из области робототехники, с предложениями по работе внутренних передовых моделей. Лучшее понимание участков мозга, обрабатывающих кинестетическую информацию, было достигнуто с помощью методов нейровизуализации. Возникает картина центральной интеграции сенсорной информации из нескольких источников, включая зрение, осязание и кинестезию, а также важную роль, которую играет мозжечок.Появляется более широкий взгляд на эту тему, и это привело к некоторым неожиданным изменениям. Мы должны непредвзято относиться к тому, к чему это может привести нас дальше.

Благодарности

Работа в лабораториях авторов поддержана Национальным советом Австралии по исследованиям в области здравоохранения и медицины.

Ссылки

  • Аллен Т.Дж., Ансемс Г.Е., Проске У. Влияние кондиционирования мышц на восприятие положения предплечья человека во время нагрузки или утомления сгибателей локтя и роль чувства усилия.J Physiol. 2007; 580: 423–434. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Аллен Т.Дж., Проске У. Влияние мышечной усталости на ощущение положения и движения конечностей. Exp Brain Res. 2006; 170: 30–38. [PubMed] [Google Scholar]
  • Bastian HC. «Мускулистое чувство»; его характер и корковая локализация. Головной мозг. 1888; 10: 1–137. [Google Scholar]
  • Bessou P, Laporte Y. Ответы первичных и вторичных окончаний одних и тех же нервно-мышечных веретен тенуиссимусной мышцы кошки.В: Баркер Д., редактор. Симпозиум по мышечным рецепторам. Гонконг: Издательство Гонконгского университета; 1962. [Google Scholar]
  • Brown MC, Engberg I, Matthews PBC. Относительная чувствительность к вибрации мышечных рецепторов кошки. J Physiol. 1967; 192: 773–800. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brown LE, Rosenbaum DA, Sainsburg RL. Дрейф положения конечностей: влияние на контроль позы и движения. J Neurophysiol. 2003. 90: 3105–3118. [PubMed] [Google Scholar]
  • Burgess PR, Clark FJ.Характеристика рецепторов коленного сустава у кошки. J Physiol. 1969; 203: 317–333. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Burke D, Wallin BG. Реакция окончаний мышечных веретен человека на вибрацию несокращающихся мышц. J Physiol. 1976; 261: 673–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Burke D, Gandevia SC, Macefield G. Реакции на пассивное движение рецепторов в суставах, коже и мышцах руки человека. J Physiol. 1988; 402: 347–361. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Карсон Р.Г., Рик С., Шахбазпур Н.Центральное и периферическое опосредование ощущения силы человека после эксцентрических или концентрических сокращений. J Physiol. 2002; 539: 913–925. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Chambers MR, Andres KH, von Duering M, Iggo A. Структура и функция медленно адаптирующегося механорецептора типа II в волосатой коже. Q J Exp Physiol. 1972; 57: 417–445. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кларк Ф.Дж., Берджесс Р.С., Чапин Дж. В., Липскомб В. Т.. Роль внутримышечных рецепторов в осознании положения конечности.J Neurophysiol. 1985; 54: 1529–1540. [PubMed] [Google Scholar]
  • Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Дж., Гандевиа СК. Кожные рецепторы способствуют кинестезии на указательном пальце, локте и колене. J Neurophysiol. 2005; 94: 1699–1706. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каллен К.Э. Сенсорные сигналы во время активного и пассивного движения. Curr Opin Neurobiol. 2004. 14: 698–706. [PubMed] [Google Scholar]
  • Donaldson IML. Функции проприорецепторов глазных мышц. Фил Trans R Soc Lond B Biol Sci.2000; 355: 1685–1754. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Эдин ББ. Количественный анализ чувствительности к статической деформации механорецепторов человека из волосистой кожи. J Neurophysiol. 1992. 67: 1105–1113. [PubMed] [Google Scholar]
  • Феррелл В.Р., Гандевиа СК, Макклоски Д.И. Роль суставных рецепторов в кинестезии человека, когда внутримышечные рецепторы не могут вносить свой вклад. J Physiol. 1987. 386: 63–71. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gandevia SC. Роли воспринимаемых произвольных моторных команд в моторном управлении.Trends Neurosci. 1987. 10: 81–85. [Google Scholar]
  • Gandevia SC. Кинестезия: роли афферентных сигналов и моторных команд. В: Rowell LB, Sheperd TJ, редакторы. Справочник по физиологическим упражнениям: регулирование и интеграция нескольких систем. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1996. С. 128–172. раздел 12. [Google Scholar]
  • Gandevia SC, Smith J, Crawford M, Proske U, Taylor JL. Моторные команды способствуют восприятию положения человека. J Physiol. 2006; 571: 703–710. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гудвин GM, McCloskey DI, Matthews PBC.Вклад мышечных афферентов в кинестезию демонстрируется иллюзиями движения, вызванными вибрацией, и эффектами парализующих афферентов суставов. Головной мозг. 1972; 95: 705–748. [PubMed] [Google Scholar]
  • Graziano MSA, Taylor CSR, Moore T. Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры. Нейрон. 2002; 34: 841–851. [PubMed] [Google Scholar]
  • Грегори Дж. Э., Морган Д. Л., Проске У. Последствия в ответах веретен мускулов кошки и ошибки определения положения конечностей у человека.J Neurophysiol. 1988. 59: 1220–1230. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gregory JE, Wise AK, Wood SA, Prochazka A, Proske U. История мышц, фузимоторная активность и рефлекс растяжения человека. J Physiol. 1998; 513: 927–934. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grigg P, Finerman GA, Riley LH. Чувство положения сустава после полной замены тазобедренного сустава. J Bone Joint Surg Am. 1973; 55: 1016–1025. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hagura N, Oouchida Y, Aramaki Y, Okada T., Matsumura M, Sadato N, Naito E.Визуокинестетическое восприятие движения руки опосредуется церебро-мозжечковым взаимодействием между левым мозжечком и правой теменной корой. Кора головного мозга. 2009. 19: 176–186. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hill DK. Напряжение из-за взаимодействия между скользящими нитями в покоящейся поперечно-полосатой мышце. Эффект стимуляции. J Physiol. 1968; 199: 637–684. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Жаннерод М. Чувство свободы воли и ее нарушение при шизофрении: переоценка.Exp Brain Res. 2009; 192: 527–532. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кавато М. Внутренние модели для управления двигателем и планирования траектории. Curr Opin Neurobiol. 1999; 9: 718–727. [PubMed] [Google Scholar]
  • Курцер И., Хертер Т.М., Скотт С.Х. Случайное изменение в представлении корковой нагрузки предполагает четкий контроль позы и движения. Nat Neurosci. 2005; 8: 498–504. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lackner JR, Taulieb AB. Влияние зрения на вибрационные иллюзии движения конечностей.Exp Neurol. 1984. 85: 97–106. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лаки М., Робсон Л.Г. Тиксотропные изменения жесткости мышц человека и последствия утомления. Q J Exp Physiol. 1988. 73: 487–500. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ландгрен С., Сифвениус Х. Ядро Z, мозговое реле на пути проекции к коре головного мозга афферентных мышц группы I от задней конечности кошки. J Physiol. 1971; 218: 551–571. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • McCloskey DI. Различия между ощущениями движения и положения проявляются в результате воздействия нагрузки и вибрации мускулов у человека.Brain Res. 1973; 63: 119–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • McCloskey DI. Кинестетическая чувствительность. Physiol Rev.1978; 58: 763–820. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макклоски Д.И., Гандевиа СК, Поттер Е.К., Колебатч Дж.Г. Мышечное чувство и усилие: двигательные команды и суждения о мышечных сокращениях. В: Desmedt JE, редактор. Механизмы управления моторикой в ​​здоровье и болезнях. Нью-Йорк: Raven Press; 1983. С. 151–167. [PubMed] [Google Scholar]
  • Макклоски Д.И., Торда Т.А. Следствие моторные разряды и кинестезия.Brain Res. 1975. 100: 467–470. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маравита А., Спенс С., Драйвер Дж. Мультисенсорная интеграция и схема тела: под рукой и в пределах досягаемости. Curr Biol. 2003. 13: 531–539. [PubMed] [Google Scholar]
  • Matthews PBC. Мышечные рецепторы млекопитающих и их центральные действия. Лондон: Эдвард Арнольд; 1972. [Google Scholar]
  • Matthews PBC. Проприоцепторы и их вклад в соматосенсорное картирование: сложные сообщения требуют сложной обработки.Может J Physiol Pharm. 1988. 66: 430–438. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маунткасл В.Б., Пауэлл Т.П.С. Центральные нервные механизмы, подчиняющие чувство позиции и кинестезию. Bull Johns Hopkins Hosp. 1959; 105: 173–200. [PubMed] [Google Scholar]
  • Найто Э., Эрссон Х. Х., Гейер С., Зиллес К., Роланд П. Е.. Иллюзорные движения рук активируют корковые моторные области: исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии. J Neurosci. 1999; 19: 6134–6144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U. Какова роль мышечных рецепторов в проприоцепции? Мышечный нерв.2005. 31: 780–787. [PubMed] [Google Scholar]
  • Проске У. Кинестезия: роль мышечных рецепторов. Мышечный нерв. 2006. 34: 545–558. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U, Morgan DL. Способствуют ли поперечные мосты напряжению во время растяжения пассивных мышц? J Muscle Res Cell Motil. 1999; 20: 433–442. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proske U, Morgan DL, Gregory JE. Тиксотропия в скелетных мышцах и в мышечных веретенах: обзор. Prog Neurobiol. 1993; 41: 705–721. [PubMed] [Google Scholar]
  • Roll JP, Vedel JP.Кинестетическая роль афферентов мышц у человека, изученная с помощью вибрации сухожилий и микронейрографии. Exp Brain Res. 1982; 47: 177–190. [PubMed] [Google Scholar]
  • Roll JP, Vedel JP, Ribot E. Чередование проприоцептивных сообщений, вызванных вибрацией сухожилий у человека: микронейрографическое исследование. Exp Brain Res. 1989. 76: 213–222. [PubMed] [Google Scholar]
  • Shergill SS, Bays PM, Frith CD, Wolpert DM. Два глаза за глаз: нейробиология наращивания силы. Наука. 2003; 301: 187. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sittig AC, Denier van der Gon JJ, Gielen CC.Раздельное управление положением руки и скоростью, демонстрируемое вибрацией сухожилия мышцы у человека. Exp Brain Res. 1985. 60: 445–453. [PubMed] [Google Scholar]
  • Скоглунд С. Рецепторы суставов и кинестез. В: Игго А, редактор. Справочник по сенсорной физиологии. Vol. 2. Берлин: Спрингер; 1973. С. 111–136. [Google Scholar]
  • Smith JL, Crawford M, Proske U, Taylor JL, Gandevia SC. Сигналы определения положения сустава смещения команд двигателя при наличии обратной связи от проприоцепторов. J Appl Physiol.2009; 106: 950–958. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sturnieks DL, Wright JR, Fitzpatrick RC. Обнаружение одновременного движения в двух суставах рук человека. J Physiol. 2007; 585: 833–842. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Тейлор Дж. Л., Макклоски Д. И.. Умение обнаруживать угловые смещения пальцев, сделанные на незаметно малой скорости. Головной мозг. 1990; 113: 157–166. [PubMed] [Google Scholar]
  • Валлбо А. Ответ мышечного веретена в начале изометрических произвольных сокращений у человека.Разница во времени между фузимоторным и скелетомоторным эффектами. J Physiol. 1971; 218: 405–431. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Валлбо А. Разрядка мышечного веретена человека во время изометрических произвольных сокращений. Амплитудные отношения между частотой шпинделя и крутящим моментом. Acta Physiol Scand. 1974; 90: 319–336. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wall PD, Noordenbos W. Сенсорные функции, которые остаются у человека после полного пересечения спинных столбов. Головной мозг. 1977; 100: 641–653. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вираккоди Н.С., Персиваль П., Морган Д.Л., Грегори Дж. Э., Проске У.Согласование различных уровней изометрического крутящего момента в мышцах сгибателя локтя после эксцентрического упражнения. Exp Brain Res. 2003. 149: 141–150. [PubMed] [Google Scholar]
  • Weerakkody NS, Gandevia SC. Нарушение проприоцепции человека из-за высокочастотной кожной вибрации. J Physiol. 2007; 581: 971–980. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • White O, Proske U. Иллюзии смещения предплечья при вибрации мышц локтя у человека. Exp Brain Res. 2009. 192: 113–120. [PubMed] [Google Scholar]
  • Винтер Дж., Аллен Т.Дж., Проске У.Сигналы мышечного веретена сочетаются с ощущением усилия, чтобы указать положение конечности. J Physiol. 2005; 568: 1035–1046. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wolpert DM, Ghahramani Z, Jordan MI. Внутренняя модель для сенсомоторной интеграции. Наука. 1995; 269: 1880–1882. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вольперт Д.М., Миалл К., Кавато М. Внутренние модели мозжечка. Trends Cogn Sci. 1998. 2: 338–347. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wood SA, Gregory JE, Proske U. Влияние разряда мышечного веретена на H-рефлекс человека и моносинаптический рефлекс у кошек.J Physiol. 1996; 497: 279–290. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Кинестетическое чувство — другие чувства

Кинестезия — это осознание положения и движения частей тела с помощью органов чувств, известных как проприорецепторы, расположенных в суставах и мышцах.

Кинестезия — это осознание положения и движения частей тела с помощью органов чувств, которые известны как проприорецепторы, в суставах и мышцах.Кинестезия — важнейший компонент мышечной памяти и зрительно-моторной координации.

Хотя термины проприоцепция, и кинестезия часто используются как синонимы, они имеют много разных компонентов. Обычно кинестетическое чувство отличается от проприоцепции путем исключения чувства равновесия или баланса из кинестезии. Например, инфекция внутреннего уха может нарушить чувство равновесия. Это ухудшило бы проприоцептивное чувство, но не кинестетическое.Пострадавший сможет ходить, но только используя зрение для поддержания равновесия; человек не сможет ходить с закрытыми глазами. Еще одно различие проприоцепции и кинестезии состоит в том, что кинестезия фокусируется на движении или движениях тела, тогда как проприоцепция больше фокусируется на осознании телом его движений и поведения. Это привело к мнению, что кинестезия более поведенческая, а проприоцепция более когнитивная.

И проприоцепция, и кинестезия зависят от вестибулярной системы.Вестибулярное чувство помогает нам сохранять равновесие и осанку. Первичные органы чувств (матка, мешочек и три полукружных канала) этой системы расположены рядом с улиткой во внутреннем ухе. Вестибулярные органы заполнены жидкостью и имеют волосковые клетки, похожие на те, что находятся в слуховой системе, которые реагируют на движение головы и силы тяжести.

Практические вопросы

Академия Хана

Соматосенсорные эффекты компрессионного бокса Темпла Грандина на гиперчувствительность

Официальная подготовка MCAT (AAMC)


Ключевые точки

• Кинестезия — это осознание положения и движения частей тела с помощью органов чувств, известных как проприорецепторы, расположенных в суставах и мышцах.Кинестезия — ключевой компонент мышечной памяти и зрительно-моторной координации.

• Хотя термины проприоцепция и кинестезия часто используются как синонимы, они имеют много разных компонентов.


Ключевые термины

проприоцепция : ощущение положения частей тела относительно других соседних частей тела

кинестезия : проприоцепция или ощущение статической позиции; восприятие положения и осанки тела; также, в более широком смысле, включая движение тела

вестибулярное чувство: способствует нашей способности поддерживать равновесие и положение тела на основе органов во внутреннем ухе

Кинестезия, кинестетическое восприятие | SpringerLink

Раздел

  • 1 Цитаты
  • 440 Загрузки
Часть Чтения из Энциклопедии нейробиологии серия книг (REN)

Abstract

«Шестое чувство» было тем, что сэр Чарльз Белл в конце прошлого века назвал чувством положения и действий конечностей.В целом шестое чувство Белла касается воспринимаемых ощущений относительно статического положения или скорости движения (будь то навязанное или произвольно созданное) тех частей тела, которые движутся скелетными мышцами, вместе с воспринимаемыми ощущениями о силах, генерируемых во время мышечных сокращений, даже если такие сокращения изометрические. Общие описательные термины, используемые сегодня для таких ощущений, — кинестетические (которые, несмотря на дословный перевод, были придуманы Бастианом для описания этого комплекса ощущений, в том числе тех, в которых движение не является признаком), и проприоцептивные (которые использовались Шеррингтоном в довольно значительной степени). более широкая вена, чем здесь, чтобы включать также вестибулярные ощущения и сигналы от мышц и суставов, которые не обязательно воспринимаются, то есть ощущения, о которых можно не иметь возможности дать субъективный отчет).

Ключевые слова

Положение сустава Вращение сустава Мышечная сила Дистальный сустав Проприоцептивный сигнал

Эти ключевые слова были добавлены машиной, а не авторами. Это экспериментальный процесс, и ключевые слова могут обновляться по мере улучшения алгоритма обучения.

Это предварительный просмотр содержимого подписки,

войдите в

, чтобы проверить доступ.

Предварительный просмотр

Невозможно отобразить предварительный просмотр. Скачать превью PDF.

Дополнительная литература

  1. Берджесс П.Р., Вей Дж.Й., Кларк Ф.Дж., Саймон Дж. (1982):

    Энн Рев Нейроски

    5: 171–188

    CrossRefGoogle Scholar
  2. Холл Лос-Анджелес, Макклоски Д.И. (1983): Обнаружение движений на пальцевых, локтевых и плечевых суставах.

    J Physiol (Lond)

    335: 519–533

    Google Scholar
  3. McCloskey DI (1978): Кинестетическая чувствительность.

    Physiol Rev

    58: 763–820

    Google Scholar

Информация об авторских правах

© Birkhäuser Boston, Inc. 1988

Авторы и аффилированные лица

Нет доступных филиалов

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *