Аудиальное восприятие: Слуховое восприятие

Содержание

Слуховое восприятие

Что такое слуховое или аудиальное восприятие?

Звонит телефон и, сняв трубку, вы слышите голос своей матери, которая тепло спрашивает, как у вас дела. Мы понимаем, что нам говорят, узнаём людей по голосу и можем угадать их эмоциональное состояние. Мы делаем это автоматически, быстро и без особых усилий. Тем не менее, всё это становится возможным благодаря сложному процессу, в котором участвует ряд структур мозга, специализирующихся на аудиальном (звуковом) восприятии и распознавании различных субкомпонентов слуха.

Воспринимать означает интерпретировать информацию об окружающей среде, полученную нашими органами чувств. На самом деле, интерпретация является активным процессом, который зависит от когнитивных функций и накопленных знаний. Слуховое (аудиальное) восприятие может быть определено, как способность получать и интерпретировать информацию, которая достигает наших ушей через волны звуковых частот, передаваемые по воздуху или иным образом. Чтобы мы могли услышать звук, должен произойти ряд процессов:

  • Получение информации: в момент вибрации источника звука (например, голосовых связок человека) волны передаются по воздуху или через другие каналы. Когда эти волны достигают органов слуха, активируются волосковые или реснитчатые клетки.
  • Передача информации: сигналы, которые создают волосковые клетки, передаются с помощью различных ядер в медиальное коленчатое тело таламуса.
  • Обработка информации: и, наконец, аудиальная информация, полученная органами слуха, направляется в слуховую кору височных долей мозга. В этих структурах мозга информация обрабатывается и направляется в остальные части мозга, что позволяет нам реагировать на неё соответствующим образом.

Звуковые характеристики и фазы слухового восприятия

Для реализации слухового восприятия наш мозг должен проанализировать свойства и характеристики звука:

  • Интенсивность (сила) звука: насколько тихим или громким является звук.
  • Тон (высота) звука: в зависимости от частоты колебаний различаются звуки высокого и низкого тона.
  • Тембр звука: позволяет нам различать и распознавать голоса, музыку и другие звуки. Также определяется, как «звуковой спектр».
  • Продолжительность: это время, в течение которого сохраняется звуковая вибрация.

Кроме того, слуховое восприятие реализуется в разных фазах:

  • Обнаружение: для корректного процесса слухового восприятия требуется стимул, обладающий достаточной интенсивностью, чтобы достичь наших органов слуха. Кроме того, этот звук должен быть в пределах диапазона слышимости. Если эти два условия соблюдены, наш мозг способен обнаружить местонахождение объекта, который производит вибрацию, даже если он движется. Таким образом, если кто-то говорит слишком тихо, мы не сможем его услышать.
  • Различение: для восприятия и оценки звука необходимо умение отличать его от остального окружающего шума. Таким образом, если мы находимся на шумной вечеринке, вероятно, мы не сможем различить слова собеседника.
  • Идентификация и узнавание: мы стараемся идентифицировать или обозначить звук, который достигает наших ушей, например, голос, музыка или любой другой звук. Это предполагает создание ассоциации с этим звуком (например, «это голос моего друга»). Чтобы корректно воспринимать голос, необходимо определить его как таковой, и не путать с внешним шумом, более того, следует установить, что это голос друга, а не постороннего человека.
  • Понимание: важно понимать звук, который мы слышим, будь то содержание сообщения (когда кто-то нам что-то говорит), или смысл самого звука (звонок указывает на то, что урок закончился). Если друг на вечеринке сообщает вам, что ему пора идти, необходимо уловить смысл передаваемого сообщения.

Естественно, что звуковое восприятие постоянно присутствует в нашей повседневной жизни и помогает нам адекватно реагировать на изменения окружающей среды. Оно позволяет свободно общаться, предупреждает об опасности и дает возможность наслаждаться музыкой.

Примеры слухового восприятия

  • Как в школе, так и в высших учебных заведениях, адекватное слуховое восприятие имеет важное значение для правильного усвоения информации, которую мы получаем от преподавателей. Недостаточно развитое аудиальное восприятие, без соответствующей визуальной поддержки, может вызвать проблемы понимания речи и материала, что приводит к низкой успеваемости.
  • Во время деловых переговоров, а также при ежедневной коммуникации в рабочей среде, в большинстве случаев слуховое восприятие используется постоянно. Беспрепятственная коммуникация является основой для работы с клиентами. Таким образом, корректное аудиальное восприятие является необходимым для успешного развития карьеры.
  • Во время вождения автомобиля слуховое восприятие имеет важнейшее значение. Звуковой сигнал другого автомобиля может вовремя предупредить нас об опасности и помочь избежать аварии. Кроме того, по звуку двигателя или странному шуму автомобиля мы можем своевременно узнать о наличии неисправности.
  • В музыке слуховое восприятие — это основа всего. Когда мы хотим исполнить песню так, чтобы она звучала красиво и мелодично, мы должны проверить слуховое восприятие и уделить внимание каждой детали, каждой ноте… Конечно, чтобы слушать и наслаждаться музыкой, также необходимо слуховое восприятие.
  • Способность обнаруживать, различать, идентифицировать, распознавать и понимать звуки окружающей среды помогает нам адекватно действовать в повседневных ситуациях. Это не только позволяет нам выбирать оптимальные модели поведения дома и на улице, но и общаться с другими людьми быстро, легко и эффективно.

Патологии и расстройства, связанные с проблемами слухового восприятия

Нарушение аудиального восприятия может быть обусловлено различными проблемами на нескольких уровнях.

Неспособность воспринимать звуки или нарушение в этом процессе, как правило, называют глухотой. Она может быть вызвана повреждением органов слуха, путей передачи информации в мозг (гипоакузия и гиперакузия) или областей мозга, участвующих в слуховом восприятии (корковая глухота).

Тем не менее, восприятие не является унитарным процессом. Существуют специфические повреждения, такие как инсульт или черепно-мозговая травма, которые могут затронуть каждый из вышеописанных процессов. Расстройства этого типа обусловлены селективным повреждением областей мозга, ответственных за нарушенные процессы. Афазия Вернике (или сенсорная) связана с неспособностью понимать речь (ощущение пациента с этим расстройством напоминает контакт с незнакомым иностранным языком). И наоборот, аудиальная агнозия — это неспособность распознать объект на слух и, в случае вербальной информации, человек с агнозией не признаёт язык как таковой. Он также может быть неспособен воспринимать и ценить музыку, это нарушение известно как амузия (неспособность распознавать музыку или воспроизводить музыкальные тоны или ритмы). В некоторых случаях наблюдаются более специфические нарушения, например, утеря способности локализовать звуки или имитировать их.

Помимо этих нарушений, при которых происходит потеря функции, также наблюдаются расстройства, при которых пациенты слышат несуществующие звуки. Самые известные из них — это шум в ушах или тиннитус, характеризующиеся восприятием постоянного свиста. В других случаях проблема связана с ошибочной активацией мозговой активности в слуховой коре, что провоцирует галлюцинации. Это наблюдается при таких расстройствах, как шизофрения (когда галлюцинации могут иметь угрожающий характер). Другой тип галлюцинаций — это музыкальные галлюцинации, когда пациенту слышится музыка, передаваемая по несуществующему радио, которое невозможно выключить. В случае паракузии слуховые галлюцинации сопровождаются снижением слуха.

Как измерить и протестировать слуховое восприятие?

Аудиальное восприятие помогает нам выполнять многие из повседневных дел. Наша способность вести себя в соответствии с параметрами окружающей среды тесно связана с развитым слуховым восприятием. Таким образом, оценка слухового восприятия может быть полезна в различных областях жизни: в учёбе (чтобы знать, нуждается ли ребёнок в визуальной поддержке на уроках или его проблемы с пониманием вызваны некорректным слуховым восприятием), в медицинских целях (чтобы выяснить, правильно ли понимает пациент рекомендации врача, и может ли он вести себя адекватно в своей привычной среде), в профессиональной сфере (чтобы определить, может ли сотрудник полноценно общаться с коллегами и клиентами или нуждается в адаптации).

Благодаря комплексному нейропсихологическому тестированию можно эффективно и надёжно оценить работу ряда когнитивных функций, в том числе слухового восприятия. Тесты, разработанные CogniFit («КогниФит») для оценки слухового восприятия, основаны на классическом тесте NEPSY (учёных Коркмана, Кирка и Кэмпа, 1998), Тесте на Симуляцию Нарушений Памяти (TOMM) и Тесте Переменных Внимания (TOVA). Помимо восприятия звуков, тест также измеряет следующие способности: память на имена, время реакции и скорость обработки информации, контекстуальная и рабочая память, мониторинг, зрительная память, зрительное восприятие и распознавание.

  • Тест Идентификации COM-NAM: объекты появляются в виде изображения или звука. Необходимо определить, в каком формате (изображение или звук) объект появился в последний раз, или что он вовсе не появлялся.
  • Тест-Расследование REST-COM: на короткое время на экране появляются изображения объектов. Затем необходимо как можно быстрее выбрать слово, которое соответствует представленным изображениям.

Как восстановить или улучшить слуховое восприятие?

Все когнитивные способности, в том числе слуховое восприятие, можно тренировать, чтобы улучшить их производительность. CogniFit («КогниФит») даёт вам возможность делать это профессионально.

Пластичность мозга лежит в основе восстановления слухового восприятия и прочих когнитивных способностей. CogniFit («КогниФит») предлагает серию упражнений, разработанных для восстановления слухового восприятия и других когнитивных функций. Мозг и его нейронные связи усиливаются за счёт использования тех функций, в которых они задействованы. Таким образом, постоянно тренируя слуховое восприятие, можно укрепить нейронные соединения, участвующие в этом процессе. Поэтому, когда органы слуха отправляют полученную информацию в мозг, укрепляются соответствующие нейронные связи, улучшая тем самым аудиальное восприятие.

CogniFit («КогниФит») состоит из опытной команды профессионалов, специализирующихся на изучении процессов синаптической пластичности и нейрогенеза. Это позволило создать

программу персональной когнитивной стимуляции, которая адаптируется к потребностям каждого пользователя. Работа программы начинается с точной оценки слухового восприятия и других основных когнитивных функций. На основании результатов тестирования программа когнитивной стимуляции CogniFit («КогниФит») автоматически предлагает персональный режим тренировок с целью укрепления слухового восприятия и других когнитивных функций, которые, по данным оценки, нуждаются в улучшении.

Для улучшения слухового восприятия необходимо тренироваться регулярно и правильно. CogniFit («КогниФит») предлагает проверенные инструменты для оценки и реабилитации этой когнитивной функции.

Для правильной стимуляции требуется уделять 15 минут в день, два или три раза в неделю.

Программа когнитивной стимуляции CogniFit («КогниФит») доступна онлайн. Вас ждут разнообразные интерактивные упражнения в форме увлекательных игр для мозга, в которые можно играть с помощью компьютера. В конце каждой сессии CogniFit («КогниФит») покажет подробный график с прогрессом вашего когнитивного состояния.

Аудиальное восприятие. Сервис для подбора и покупки телефонных номеров BiTell

Наука позволяет человечеству больше узнать о себе. А маркетологам дает возможность использовать полученные сведения на благо продаж. Людей, которые, в отличие от визуалов, не видят мир, а слышат его,

среди нас около 25 %. Для тех, кто воспринимает происходящее вокруг преимущественно через аудиальный канал, то есть слух, одинаково важны как содержание, так и форма. В случае человеческой речи важную роль играют интонация, тембр, скорость речи, высота голоса.

Как донести информацию

Для аудиалов важные факторы — насколько убедительно звучит реклама и насколько легко
она запоминается. Лучший способ привлечь внимание такой аудитории — реклама на радио.
Оно у людей со слуховой идентификацией мира работает постоянно — и дома, и в машине.
Как фон могут использоваться телевизор или компакт-диски.

Пойте номер

Лучше всего аудиал запоминает истории, анекдоты, цитаты. Также действенный способ привлечь внимание такого клиента и остаться в его памяти — использовать яркий слоган и музыкальный фон, который бы давал стойкую ассоциацию с содержанием. Однако лидер среди рекламных технологий для такой аудитории — рекламная песенка на радио, в идеале рифмующаяся с телефонным номером в конце. Среди тех, кто смог серьезно
продвинуться в своем сегменте за счет такого пиар-хода, — «Мастердент». Их рекламная кампания в эфире («Мастердент» — сеть стоматологий, номер наш един: 274-10-01) стала звездным часом компании. На эффективность рекламного слогана не повлияла даже

смена телефонного номера.

Используйте музыку

Еще один удачный пример — музыкальная находка «Компьютерной службы 320-80-80», решившей обратиться к творчеству популярной группы. Руководители компании не только включили красивый номер в название фирмы, но и решились на экстравагантный шаг,
запустив на радио рекламу на песню группы «Ленинград» www.leningrad.spb.ru. После www звучали цифры: «три — два — ноль, восемь — ноль, восемь — ноль». Результат превзошел все ожидания: после радиоэфиров узнаваемость «Компьютерной службы 320-80-80»
выросла в несколько раз.

Пишите стихи

Среди тех, кто умело сделал из сочетания «красивого» номера и яркого слогана

эффективное оружие в борьбе за клиента, один из лидеров по установке окон «ЕвроОкна». Зазвучавший со всех сторон слоган «ЕвроОкна — окна для жилья. Номер два — пять —
восемь — девять — три ноля» резко увеличил число желающих купить их продукцию.
Еще один пример того, как эффектно можно преподнести яркий телефонный номер, —
такси «Круиз» со слоганом «Этот номер нужно знать — 45 45 45». И наконец, последний хит сезона — номера, рифмующиеся сами с собой, у компании «Открытые технологии»:
787 08 88 и 787 08 77. Не менее звучный телефон у сети оптовых гипермаркетов «МЕТРО
Кэш энд Керри» — 502-10-02.


Исследования маркетологов убедительно показывают:

клиент-аудиал будет долго напевать рекламную песенку, даже если в данный момент в услуге или продукции

он не заинтересован. Но как только они ему понадобятся, то память услужливо предложит сохранившуюся
в ней информацию, включая телефонный номер.

12. Типы восприятия (визуальный, аудиальный и кинестический)и их особенности в общении.

Модальность — это составляющая психической установки (предрасположенность к определенным действиям). Модули, как типы установки, связаны с типами восприятия: Визуальный тип — это личность, которая быстрее из всей информации воспринимает информацию посредством зрения (любит смотреть кино, читать, ходить в музеи). Ориентирована на неодушевленные предметы. Работают с документами, знаками, техникой. Трепетны к порядку. Аудиальный тип личности воспринимает больший объем информации и быстрее. Важен звуковой формат поступающей информации. Хорошо владеют экстралингвистикой. Легко находят общий язык другими людьми. Работают в сфере человек-человек. Кинестетический тип — быстро воспринимает информацию через восприятие изменений, движений. Сама личность активна, в постоянном движении, неусидчива, неспособна к рутинной работе.

Такие различия соответствуют четырем основным типам восприятия — визуальный (зрительный), аудиальный (слуховой), кинестетический (двигательный) и дигитальный (мыслительный). Это определяется тем, какая из сенсорных систем у человека развита лучше: слуховая, зрительная, кинестетическая или мыслительная. Человек неосознанно старается использовать преимущественно ту систему, которая у него более развита.

Каждый человек, так или иначе, использует все четыре сенсорные системы, но одна из них обязательно доминирует. Поэтому для установления доверительного контакта с клиентом, нужно использовать те же слова, мимику, темп речи, частоту дыхания, которые соответствуют его типу восприятия.

Для того чтобы определить тип восприятия собеседника, продавцу нужно внимательно слушать и наблюдать за манерой поведения своего потенциального покупателя. У людей разных типов свои специфические особенности в поведении, типе тела и движениях, в речи, дыхании, свой стиль одежды. Итак, кто же ваш собеседник -визуал, аудиал, кинестетик или дигитал? В этом номере мы подробно рассмотрим наиболее распространенный тип восприятия.

ВИЗУАЛЫ

У визуалов есть определённые секреты в мимике лица. Когда они что-то пытаются вспомнить, взгляд направлен вверх-влево. Когда их взгляд направлен вверх-вправо, они рисуют образы будущего, придумывают. Первый признак того, что перед вами задумавшийся визуал – это расфокусированный взгляд куда-то прямо и вдаль (обычно в таких случаях говорят, что задумались). Если вы точно знаете, что человек напротив  визуал в большей степени, его достаточно просто подловить на лжи или не искренности. При этом его глаза ответят за него. Когда при ответе на конкретный вопрос взгляд устремлен вверх и вправо, человек неискренен. Он думает о будущем, рисует в воображении события, которые еще не произошли. Но если он вспоминает о том, что было на самом деле в прошлом, взгляд будет направлен вверх и влево.

Для людей-визуалов важна видимая часть нашего мира. При общении с ним используйте описательные слова, особенно те, которые употребляет он сам. Говорите быстро, жестикулируйте, рисуйте образы руками, применяйте все возможные инструменты мимики. Визуал отдает приоритет тому, что видит. Он, прежде всего, обращает внимание на выражение лица, а только затем на интонацию. Поэтому необходимо, чтобы на него смотрели, когда он говорит, иначе ему кажется, что его не слушают. «Смотри на меня, когда я говорю!», — скажет он. Помните так же, что для визуалов важна внешность, так как он оценивает именно визуальную опрятность собеседника, его умение хорошо выглядеть и подчёркивать это различными вещами.

Используйте эти советы и тогда общение с визуалом будет простым и продуктивным.

ВИЗУАЛ лучше всего воспринимает информацию в виде образов. Он, как бы рисует в голове определённые картины того, что вы ему пытаетесь донести. Человек визуального типа легко понимает, когда с ним общаются понятиями, присущими визуальному типу мышления. Это такие слова, как — увидеть, смотреть, взгляните, давайте посмотрим, рассмотрим, обратите внимание и им подобные. Ему близки схемы, графики, рисунки и изображения. Рассказывая что-нибудь, такой человек жестикулирует, как бы рисуя в воздухе воображаемые объекты, любит пользоваться листом бумаги и карандашом, чтобы проиллюстрировать свое предложение.

Если ваш собеседник часто употребляет фразы: «Представьте себе…», «Посмотрите…», «Обратите внимание, это выглядело так.. «Я вижу, что ты имеешь в виду», «Ясно», «Посмотри, что я имею в виду», «Представь себе, что…», и при этом используют всевозможные описательные термины и слова, знайте — вы говорите с визуалом.

часть 2 —

Продолжая тему «Типы восприятия», в этом номере мы рассмотримаудиальный, кинестетический и дигитальный типы восприятия.

АУДИАЛЫ

Они чаще всего обращаются к описанию окружающего мира через звуки. Их доминирующее чувство — слух, поэтому они имеют, как правило, сильные коммуникативные навыки. Аудиалы наслаждаются музыкой, у них постоянно работает радио, телевизор или проигрываются компакт-диски. Они очень редко записывают что-нибудь, полагаясь на свою память. Человек аудиального типа восприятия постоянно что-то шепчет себе под нос, бормочет, и проговаривает вслух, чтобы лучше понять и запомнить. При разговоре он редко смотрит в глаза и чаще всего поворачивается к собеседнику боком (ухом). В своей речи использует такие словосочетания, как: — «Послушайте меня», «Почему вы разговариваете со мной таким тоном?», «Звучит заманчиво», «Это звучало так…», «Я спрашиваю себя», «Это мне говорит о многом». Другими словами, они обращаются к тону, к звуку и тембру речи.

Если вы хотите понимать, насколько откровенен с вами ваш собеседник- аудиал, следите за его глазами. Он, как и визуал, обращается к воспоминаниям прошлого и обрисовкой будущего. Только эти воспоминания связаны не с конкретными визуальными образами, а со звуковым восприятием мира. Он начнёт вспоминать не образ, а звуковую составляющую этого образа. «Как же это он сказал….?», «Я помню в рассказе говорилось», «А его презентацию приятно было слушать», «Что он ответил на этот довод?». Таким образом, глаза аудиала бегают то влево, то вправо. Если взгляд направлен влево, это говорит о том, что он вспоминает прошлое, а если вправо — размышляет о будущем или о том, чего на самом деле не было. Когда аудиал направляет взгляд вниз-влево, он обдумывает сказанное. В этом случае лучше помолчать и подождать, пока он снова обратит на вас внимание, потому что он всё равно вас не услышит.

Итак, аудиал — человек, воспринимающий подавляющее большинство информации через звуки. Используйте в общении с ним аудиальные слова, которые ему нравятся. Обращайте внимание на тембр, интонации и быстроту своей речи. Им не сильно важно, что мы говорим. Зато очень важно, как мы говорим. Для аудиала речь собеседника будет восприниматься вне зависимости от выражения его лица. Ему достаточно просто услышать, чтобы понять, и он дольше остается сосредоточенным на содержании. Для аудиалов предпочтительнее знать факты, им ни к чему много подробностей. Им не нужно ни плана, ни схемы, ни рисунка.

ДЛЯ ЛЮДЕЙ-АУДИАЛОВ ПРЕДПОЧТИТЕЛЬНЕЕ ЗНАТЬ ФАКТЫ, ИМ НИ К ЧЕМУ МНОГО ПОДРОБНОСТЕЙ.

Аудиалы приятно удивляются, когда их собеседник имеет в своём арсенале яркий и сочный голос, который схож с его собственным голосом. Здесь важно всё — тембр, ритм, быстрота речи. Чем больше вы схожи с вашим аудиальным собеседником по этим параметрам тем быстрее установятся контакт и доверительные отношения. Следите за этими характеристиками своего голоса и успех в общении с аудиалом вам обеспечен.

КИНЕСТЕТИКИ

Для этих людей в первую очередь важен чувствительный опыт, эмоциональное подкрепление. Они хорошо вспоминают ощущения, движения, запахи и в большей степени ориентируются на чувства.

Поэтому при разговоре употребляют слова, связанные с теплом/холодом, легкостью/тяжестью. От человека кинестетического типа восприятия можно услышать: «Я так взволнован, что у меня тяжелая голова и мороз идет по коже», «Мне было так страшно, что я облился холодным потом», «Это приводит меня в трепет», «Это меня раздражает». Кинестетик лучше общается и понимает, когда можете прикоснуться или почувствовать физическую близость собеседника. При обычном разговоре они подходят практически в упор и постоянно дотрагиваются до своего собеседника. Ему очень трудно оставаться на месте или слушать внимательно долгое время. Кинестетики любят близко располагаться к людям, прикасаться к ним, класть руку на плечо. Он быстро теряете нить разговора, если говорят слишком быстро. Вспоминая что-либо, смотрит вниз или прямо перед собой. Многие кинестетики, когда говорят, что-то крутят в руках, теребят, поглаживают.

Соответственно, чтобы кинестетик почувствовал к вам доверие, пользуйтесь тем же правилом, что и при общении с аудиалом и с визуалом. А правило очень простое старайтесь оперировать теми словами, которыми пользуется ваш кинестетик. Наполните свою речь словами, выражающими чувства и эмоции. Пока кинестетик почувствует, какое решение он примет, пройдёт некоторое время. Это связано с тем, что он должен буквально нутром прочувствовать, что в данный момент поступает и говорит правильно. Так что при общении с ним учтите его эмоциональные потребности. Кинестетик обязательно захочет к вам прикоснуться. Если вы знаете, что ваш собеседник — кинестетик, позвольте ему это сделать (от вас не убудет, а ему приятно, да и в контакт быстрей войдёте, если вам это, конечно же, надо). Есть мнение, что кинестетики сильно зависят от температуры окружающего пространства и они обязательно будут себя не комфортно чувствовать, если в комнате слишком тепло или прохладно. Говорите с ними на понятном им языке и у вас всё получится.

5.3.2. Аудиальное восприятие. Звуковой контекст

5.3.2. Аудиальное восприятие. Звуковой контекст

Звуковой канал восприятия в торговом зале задействован значительно слабее, нежели визуальный и кинестетический. Да и аудиалов – людей, которые преимущественно воспринимают мир на слух, не так и много. Поэтому ломать голову и придумывать нечто особое нет никакого смысла. Звуковой фон должен быть просто комфортным – это главное. Или соответствующим ситуации. Например, в строительном гипермаркете, где потребитель имеет возможность что-то распилить, тишина и легкая музыка невозможны по определению. Однако звуковые идентификаторы пусть и не всегда обязательны, но желательны.

Возможность донести ценностную составляющую с помощью звуков имеется далеко не всегда. Однако если через какие-то звуковые атрибуты бренда (звуковой состав слогана, названия), музыку в торговом зале, через голос, которым делаются объявления по громкой связи, можно донести ценность вектора бренда, это должно быть сделано.

Используйте факторы уникальности: если соответствие ценности не может быть донесено звуками, то отличие просто обязано быть. Это могут быть какие-то звуки при открывании дверей, объявления в торговом зале, приветствия посетителей и многое другое. Все эти отличия должны отличаться от аналогов (если они, конечно, не противоречат ценностной составляющей).

Не забывайте о выгодах бренда – звуковое оформление должно быть приятным для посетителя. Можно обозначить особый, «фирменный» голос, который будет фигурировать в рекламе и звучать в торговом зале. И этот голос должен быть выбран так, чтобы он нравился основной массе потребителей, был приятен для женского или мужского уха в зависимости от того, каких посетителей больше. Или же можно использовать оттенок голоса, который будет встречаться во всех звуковых атрибутах бренда.

На этом роль звуковой составляющей бренда в данном аспекте заканчивается. Все истории про возможность гипнотизировать потребителя особой музыкой или о неком аудиальном брендинге можно и нужно признать не имеющими отношения к делу. Не нужно авторам этих теорий экстраполировать свою чуткость на всю аудиторию. За музыкой потребитель ходит на концерт. А в магазин он идет за решением своих проблем, то есть за покупками.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Для каких сфер бизнеса подходит подкастинг?


Автор — digital-маркетолог, бренд-стратег, автор подкаста «Маркетинг и реальность»

Цифры и бренды в подкастинге

К концу 2020 года согласно ряду исследований 28% подписчиков «Яндекс.Музыки» хотя бы раз в месяц слушали подкасты. К маю 2021 года их число выросло приблизительно до 40%. Кроме этой платформы весомую долю трафика в России имеют Apple-подкасты, Google-подкасты, Castbox, Вконтакте, PodFM и прочие.

Первой из числа крупных брендов, которые вышли в подкастинг, была «Медуза» (СМИ, признанное властями России иностранным агентом). Она сделала это ещё в 2017 году. К настоящему моменту свои подкасты открыли бренды Яндекс, Сбер, Газпром Медиа, множество крупных digital-сервисов, именитые инфлюенсеры-миллионники.

Еще одним стимулом к популяризации аудио-контента стал феномен соцсети Clubhouse, которая громко ворвалась в Россию, благодаря интересу к ней со стороны многих лидеров мнений и экспертов. Своим присутствием в ней они привлекли огромную аудиторию к прослушиванию аудио-контента. Это повлияло и на подкастинг.

Бизнес-подкасты как инструмент продаж

Подкастинг — это очень мощная воронка прогрева и вовлечения целевой аудитории в продукты и бренд. Благодаря тому, что подкасты позволяют ознакомиться с интересующей темой без отрыва от основной деятельности (во время вождения, на прогулке, во время работы и т. д.) они стали популярны во многих нишах. Предлагаю сравнить два показателя: среднее время вовлечения в страничку бизнеса в соцсетях — от шести секунд до трех минут; среднее вовлечение в подкаст бренда — от трех до двадцати минут (даже до 40).

Если подкаст ведется регулярно, количество доносимой до потребителя информации вырастает во много раз. А аудиальное восприятие контента в сочетании с харизмой ведущего, позволяет выстраивать тесную эмоциональную связь между слушателем и «голосом», которой сложно добиться через текст.

Ведение подкаста для бизнеса чем-то схоже с развитием своего блога. Есть множество вариантов того, как использовать подкастинг для решения своих задач: вовлечение, информирование, прогрев к покупке, популяризация продуктов бренда, популяризация эксперта, сбор сообщества и т.д.

Вот несколько примеров использования подкаста в разных типах бизнеса:

— Владельцам бизнес-сообществ и клубов: повышение интереса к клубу, прогрев аудитории на покупку членства в клубе, площадка пиара отдельных членов клуба.

— Различным НКО: повышение медийных охватов, быстрый и простой метод информирования населения по сложным вопросам, популяризация различных видов услуг, регионов, сфер деятельности, видов активностей.

— Экспертам из сферы инфобизнеса, научным деятелям: развитие личного и/или корпоративного бренда эксперта, воронка прогрева на все виды услуг эксперта, повышение медийности и PR-коммуникации.

— Владельцам франшиз и бизнесам с широким ГЕО: развитие корпоративного бренда, HR-бренда, товарного бренда, воронка прогрева на посещение мест и покупку целой линейки товаров, стимуляция культуры потребления товаров/услуг.

Что влияет на качество и эффективность подкаста?

Есть несколько важных аспектов, которым необходимо уделить особое внимание. Идея и формат подкаста.

Запуск собственного подкаста для целей бизнеса ничем не отличается от запуска соцсетей. В основе всего лежит идея и формат, созданные после исследования продукта, потребностей целевой аудитории и исследования рынка конкурентов.

Важно иметь ответы на следующие вопросы:

1) Для кого мы создаём наш подкаст?
2) Какие проблемы будет решать наша ЦА, слушая наш подкаст?
3) Какой формат подачи контента даст нам наибольшее вовлечение: говорящая голова / лекции / начитка, интервью с экспертом, «болталка», нарративный подкаст?
4) Как при данном формате и идее мы планируем вести нашу ЦА далее по воронке: напоминание о спонсоре, прямая продажа услуг, формирование образа лидера мнений?

5) Позволяет ли наша идея делать контент на протяжении длительного времени? Или мы хотим выпустить только 1-2 сезона подкаста и завершить на этом?

Регулярность – залог большей вовлеченности ЦА в подкаст

Метод постоянного пребывания в разделах «Новые выпуски» плееров и показатель «жизни подкаста». Любой контент имеет определенный срок жизни, в рамках которого он еще актуален. К примеру, в очень динамичной нише маркетинга срок жизни контента менее трех месяцев. Соответственно, если последний ваш выпуск подкаста в нише digital вышел более трех месяцев назад, то весомая часть новой аудитории не захочет его слушать.

Качество звука и аудиомонтаж

Еще год назад можно было выкладывать подкасты с плохим звуком и вообще без монтажа. В условиях низкой конкуренции и малой «наслушанности» людей можно было привлечь одной только идеей и форматом. Но в условиях текущей конкуренции, когда многие бренды вкладывают кучу средств в аудио-продакшн, аудитория привыкла к определённым стандартам звука – приходится соответствовать хотя бы минимальному порогу качества.

Ключевые рекомендации:

1. Записывать в помещении без эхо.
2. Сидеть на одинаковом расстоянии от микрофона (новички иногда катаются на стуле, что создаёт скачки по громкости).
3. Вырезать молчание, «эканье», лишние фразы и прочее из финального аудио.
4. Стараться подобрать хороший микрофон.
5. Записывать отдельно дорожку каждого спикера и сводить их вместе.

Кросс-платформенность подкаста

Подкаст должен быть одновременно доступен на многих площадках. Для этого выберите хороший хостинг (рекомендую mave.digital) и зарегистрируйте альбомы на всех популярных площадках. Среди которых: Яндекс Музыка, Apple-подкасты, Castbox, Google-подкасты, Сбер Музыка, Вконтакте, PodFM, SoundStream, Spotify и другие

Статью с бесплатным мануалом по настройке и необходимыми ссылками я написал в своем блоге на VC — https://vc.ru/u/314206-dyachenko-aleksandr/201725-kak-i-gde-razmestit-svoy-podkast-spisok-populyarny…


Распространение подкаста

Есть несколько известных способов распространения своего подкаста:

Контент-маркетинг. Написание статей на тему выпуска подкаста с предложением перейти в плеер и послушать полностью.

Кросс-маркетинг. Приглашение в подкаст людей с аудиторией, которые впоследствии смогут анонсировать ваш подкаст у себя в соцсетях и на информационных ресурсах.

PR в СМИ. Публикация статей про подкаст и его авторов в различных площадках.

Ваш SMM и работа с комьюнити. Планомерное выстраивание взаимодействия со слушателями вокруг вашего подкаста. Приглашение их к прослушиванию каждого нового выпуска.

Фичеринг в плеерах. Это размещение на главных страницах плееров, после отправки заявки на это через специальные формы. Это бесплатно, но попасть на главные страницы Яндекса, Apple и прочих плееров непросто. Необходима аргументация причины попадания и следование описанным пунктам. Однако даже маленькие подкасты могут получить поддержку.

Таргетированная реклама. Редкий способ, так как не очень эффективный (можно попасть на того, кто не знает про подкасты). Но некоторые крупные бренды это делают.


Напоследок – пример использования подкаста в моем бизнесе предоставления услуг по маркетингу и брендингу. 15 марта 2020 года я выгрузил свой первый выпуск подкаста «Маркетинг и реальность» (ссылка на подкаст — https://mir.mave.digital) для старта развития своего личного бренда. Через год абсолютно без финансовых вложений и изначальной аудитории подкаст начинает попадать в ТОП-10 ежедневных чартов Apple-подкастов в категории «Маркетинг». К концу мая 2021 года подкаст входит в ТОП-5(10) чартов сразу 9 стран.

Изучение иностранных языков способствует развитию музыкальности

Это выяснила группа учёных из Финляндии и Китая. Результаты исследования опубликованы в журнале Cerebral Cortex.

Как объяснили авторы исследования, его результаты доказывают, что в развивающемся мозге ребёнка музыкальные и лингвистические функции тесно связаны. И музыка, и иностранные языки оказывают влияние на нейронную обработку слуховых сигналов, улучшая аудиальное восприятие. Причём их воздействие схоже. Правда, пока неясно, какое из этих занятий влияет на мозг больше. Это только предстоит выяснить в будущих работах.

Если о благотворном влиянии занятий музыкой на изучение языков было известно и раньше, то обратная связь стала открытием. Оказалось, что процесс усвоения нового языка улучшает обработку музыкально значимых звуков. Особенно это касается восприимчивости к их тональности.

В исследовании приняли участие 120 китайских детей в возрасте 8–11 лет. Все они посещали дополнительные факультативы по музыке и английскому языку. Учёные наблюдали за их успехами в течение одного учебного года. В самом начале и конце исследования дети проходили процедуру электроэнцефалографии (ЭЭГ).

В рамках курса по музыке акцент был сделан на пении. Дети учились петь как по нотам, так и по жестам. На факультативе по английскому ребята развивали письменные и устные навыки.

В результате учёные пришли к выводу, что оба занятия благотворно влияют на слуховое восприятие. Как следствие: благодаря изучению языков и освоение музыки даётся легче.

Кстати, и музыка, и языки входят в список хобби, которые положительно влияют на интеллектуальные способности в целом. А ещё не так давно стало известно, что владение тремя и более языками облегчает изучение последующих.


Александра Лапина

Редактор новостей об образовании в Skillbox Media. Магистр в области международных отношений. Интересуется сферой образования, изучением иностранных языков и с удовольствием путешествует.


500 человек посещают бесплатные языковые курсы «Иностранный язык в профессиональной коммуникации (экономика)»

«Около 500 человек посещают бесплатные языковые курсы «Иностранный язык в профессиональной коммуникации (экономика)» английский, немецкий, французский» в НГЛУ в рамках проекта «Новые возможности для каждого» (направление национального проекта «Образование»).

«Эта тема очень востребована у наших слушателей, — говорит куратор проекта, декан факультета дополнительного образования, доцент кафедры методики преподавания иностранных языков, педагогики и психологии НГЛУ Юлия Чичерина. — Каждый, кто имеет дело с поездками за рубеж, сталкивается с необходимостью приобретения чего-либо — билетов в транспорте, продуктов, других товаров. Хорошо уметь разбираться в надписях в магазинах и на банкоматах. Ну и, разумеется, экономистам в международных компаниях знание иностранного языка с уклоном в экономическую лексику будет большим подспорьем в работе».

По словам Юлии Чичериной, преподаватели Нижегородского государственного лингвистического университета им.Н.А.Добролюбова стараются делать обучение на курсах «Иностранный язык в профессиональной коммуникации (экономика)» максимально доступным и увлекательным. Так, после освоения основной программы курса, слушатели имеют возможность участвовать в постановках, в которых разыгрываются ситуации из реальной жизни — диалоги в банках, магазинах и так далее.

«Такие формы обучения позволяют лучше развивать разговорные навыки, аудиальное восприятие иностранной речи», — подчеркивает Юлия Чичерина.

Иностранные языки по направлению «экономика» в НГЛУ учат даже нижегородцы пенсионного возраста. Целая группа слушателей сформировалась из участников «Университета старшего поколения».

«Потребность в знании иностранного я на пенсии ощутила даже больше, чем когда работала, — говорит слушатель курсов Золина Елена Борисовна: таможенник на пенсии. — Появилась возможность путешествовать, но того запаса слов, который я получила в школе, оказалось недостаточно. Даже для общения в отеле и аэропорту! От волнения забывала слова, которые знала! А как было неуютно, когда однажды я потерялась на Кипре и не могла найти дорогу в отель. Так что знание языка – это и комфорт, и безопасность».

Напомним, в 2019 году Нижегородский государственный лингвистический университет им.Н.А.Добролюбова выиграл грант на бесплатное обучение трем иностранным языкам и русскому языку. Записаться на курсы мог любой желающий, для этого нужно было лишь заполнить электронную заявку. Бесплатные языковые курсы предназначаются для взрослых людей. Занятия стартовали с ноября. Часть из них проходит в очной форме, в аудиториях университета, а часть – онлайн».

По сообщению ПРОГОРОДНН.РУ https://progorodnn.ru/news/85442

Слуховое восприятие — обзор

АУДИТОРИЧЕСКОЕ ПЕРЦЕПТУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Слуховое восприятие зависит от трех вещей: соответствующего преобразования звуковых волн в электрические сигналы, фильтрации фонового шума и реконструкции сложных звуковых паттернов в узнаваемые байты. Небольшие изменения давления воздуха перемещают барабанную перепонку и прикрепленную к ней лодыжку, что приводит к смещению стремени и наковальни. Движение наковальни против овального окна улитки влияет на жидкость в вестибульной лестнице и косвенно на барабанную лестницу и среднюю лестницу (рис.10.3). Эти изменения затрагивают базилярную мембрану улитки (Hudspeth 2000). Разрушение костной или соединительной ткани в наружном слуховом проходе или среднем ухе препятствует этому процессу и приводит к кондуктивной тугоухости. Базилярная мембрана — это небольшая соединительнотканная структура, ширина и толщина которой различаются по длине 33 мм. Из-за этого различные области будут затронуты по-разному, в зависимости от частоты, амплитуды и интенсивности волны жидкости (Hudspeth 2000). В зависимости от того, как движется базилярная мембрана, волосковые клетки будут переведены в возбуждающее, тормозящее или нейтральное положение.Следовательно, под действием волосковой клетки механический стимул волны преобразуется в электрический сигнал. Этот сигнал передается через нерв улитки в ядро ​​улитки и по центральным слуховым путям в кору. По этому пути сигналы обрабатываются и анализируются (Hudspeth 2000). Процесс, посредством которого эти электрические сигналы переводятся в символический контекст языка или наоборот, затрагивает многие области коры головного мозга, неясен и выходит за рамки данной главы.Однако важно понимать, что обработка речи затрагивает множество различных областей коры головного мозга, включая области, связанные с интеграцией визуальной или соматосенсорной информации (Dronkers et al 2000). Следовательно, нарушения языковой обработки, такие как дислексия, могут быть результатом нарушений интеграции визуальной или соматосенсорной информации или искаженного ввода.

При рождении слуховая система функционирует; однако кора головного мозга не достигла состояния зрелости, достаточного для обработки слуховой сенсорной информации для восприятия.Язык — это система символов для обмена и хранения информации. Развитие речи зависит от афферентных нервных входов (слух, зрение), неизменной функции ЦНС и нейронного выхода в функциональные речевые структуры (Coplan & Gleason 1990). Нормальный слух происходит в диапазоне 250–16000 Гц (циклов в секунду) или амплитуде 0–120 дБ HL (уровень слышимости в децибелах).

Обзор литературы показывает, что от 4% до 20% детей школьного возраста страдают потерей слуха. Потеря слуха может быть односторонней или двусторонней, а также кондуктивной или нейросенсорной.Кондуктивная потеря слуха возникает в результате дисфункции или нарушения передачи звука в улитку, преддверие и полукружные каналы. Воздушная проводимость обычно нарушена. Наиболее частые причины включают атрезию канала, порок развития слуховых косточек, аномалию барабанной перепонки и закупорку канала инородным телом, серную пробку и выпот в среднем ухе. Кондуктивная потеря слуха влияет на все частоты; однако костная проводимость обычно сохраняется. Нейросенсорная потеря слуха возникает, когда дисфункция или нарушение волосковых клеток улитки или слухового нерва влияет на стимулы, полученные как через воздушную, так и через костную проводимость.Низкочастотный слух может быть менее затронут; однако следует помнить, что речь происходит на более высоких частотах. Общие причины нейросенсорной тугоухости включают гипоксию, внутричерепное кровоизлияние, менингит, гипербилирубинемию, корь, эпидемический паротит и, в редких случаях, ветряную оспу.

Маскирование — это процесс, с помощью которого мозг отфильтровывает фоновый шум на основе разностей фаз. Звуковые волны достигают ушей немного в разное время. Эта разница используется мозгом для того, чтобы отсеивать нежелательные звуки.Для маскировки требуется бинауральный слух. Дети с односторонней глухотой могут испытывать трудности с выделением звука, например голоса учителя, в шумной обстановке, например в классе для первого класса. Это особенно верно, если фоновый шум возникает на тех же частотах, что и ребенок. Частичная потеря слуха влияет на сибилянты, которые имеют высокую частоту и низкую амплитуду, такие как / s /, / sh /, / f /, / th /, в то время как более низкие частоты, такие как / r /, / m /, / v /, не затрагиваются. .Детям с частичной потерей слуха не может быть поставлен диагноз до тех пор, пока они не пойдут в школу и не покажут очевидную неспособность к обучению.

Средний отит с выпотом (OME) обычно приводит к потере слуха на 10–50 дБ в острых случаях; хронический средний отит приводит к потере слуха на 50–65 дБ, что включает в себя большинство звуков речи. Эта потеря слуха обычно носит временный характер. Однако в течение первого года жизни дети со 130 днями ОМЕ будут иметь на одно стандартное отклонение меньше языковых навыков, чем дети с менее чем 30 днями ОМЕ.

Речевые расстройства представляют собой дисфункцию корковых процессов, непосредственно связанных с рецептивной и экспрессивной функцией. Языковое расстройство может быть фонетическим, например девиантное звукоизвлечение, потому что интерпретация звука является дисфункциональной и дети говорят так, как им кажется. Другое языковое расстройство связано с синтаксисом, то есть порядком слов и грамматикой. Интерпретация значения слова и соотношения слов представляет собой нарушение семантики, в то время как нарушение прагматики влияет на социальную уместность языка.Речевые расстройства могут включать одну или несколько из этих характеристик в качестве экспрессивной или рецептивной функции. В зависимости от характера заболевания язык жестов может быть полезным в качестве метода лечения и диагностики. Часто предполагается, что языковые расстройства являются результатом проблемы со слухом. Но, как мы видели, в когнитивное развитие вовлечены несколько сенсорных систем. Вернемся к примеру с ребенком, который не может различать буквы «d», «b» и «p» из-за двигательной недостаточности.Что произойдет, когда ребенку покажут букву «д» и произнесут звук «да», затем букву «б» и произнесут звук «ба» и так далее? Как ребенок будет различать отношения между этими буквами и их звуками, если он не может постоянно распознавать символ звука?

Речевые модели основаны на беглости, скорости и ритме речи. Очень маленькие дети начинают имитировать речевые модели своего родного языка с раннего лепета. Нарушения беглости речи (дисфлюэнция) возникают при нарушении скорости или ритма речи.Психологическая дисфлюэнтность достигает пика в возрасте от 2 до 4 лет, а затем проходит. Обычно это повторение фразы или целого слова, например «могу я — могу я» или «могу — могу». Более ненормальная форма дисфлюэнции может также возникать в виде неполного слова или звука начального слова; Ууууууууу? или уу-уу-уу почему? Альфред Томатис сообщил, что заикание обычно связано с длиной самого длинного слога разговорной речи. То есть продолжительность звука, на котором заикается ребенок, равна самому длинному слогу.Томатис предположил, что ребенок каким-то образом задерживается в обработке того, что он сам слышит, и предположил «ненормальное церебральное представление языка и / или общую аномалию межполушарного общения как основу заикания» (Tomatis 1991). Он сообщил, что, используя наушники для изменения продолжительности заикания, ребенок возвращался к гладкой, непрерывной речи. Остеопаты случайно обнаружили связь между легкой травмой головы и развитием заикания (обзор диаграммы и опрос практикующего врача).Вопрос о том, является ли заикание нарушением речи или голосовой дисфункцией, представляет собой интересный вопрос. Голосовые расстройства не являются расстройствами языка или восприятия, а представляют собой дисфункцию механического компонента речи.

Рецептивные языковые навыки предшествуют выразительным навыкам. В очень раннем возрасте дети могут демонстрировать восприимчивые языковые навыки. Это может проявляться в поисках своей бутылочки, когда родитель устно указывает, что пора кормить, или взгляде на домашнего питомца, когда его имя упоминается.Большинство детей демонстрируют способность указывать на объект до 10-месячного возраста, хотя часто они не могут назвать его до первого года жизни. Дети ответят на слово «нет» прежде, чем успеют его сказать (часто эта способность необъяснимо теряется в возрасте от 2 до 18 лет, но это уже другая история). Бормочущая речь младенцев часто содержит интонации, характерные для языка, которому они знакомы, и, вероятно, представляет собой первые попытки мимикрии. Томатис (1991) сообщает, что лепет младенцев также имеет тенденцию попадать в диапазон частот домашнего языка.Дети, выросшие в многоязычных семьях, часто немного отстают в выразительных языковых навыках, хотя навыки восприятия соответствуют возрасту. Как и следовало ожидать, после развития речи эти дети приобретают навыки изучения новых языков. В целом люди, по-видимому, лучше владеют языками, диапазон частот которых находится в пределах диапазона родного языка.

Многое из того, что известно о языке, было изучено путем изучения людей с языковыми расстройствами, вторичными по отношению к кортикальной травме.Наше понимание процессов, способствующих формированию, пониманию и выражению языка, все еще туманно. Локализация функции — это фраза, используемая для описания состояния, при котором любая заданная область мозга вовлечена в определенный процесс. Например, видение слова, слушание слова, размышление над словом и произнесение слова — все это задействует разные области мозга (Kandel et al, 2000). Более того, расположение когнитивных процессов, задействованных в каждой из этих задач, отличается от сенсорных областей, связанных с языком.Например, понимание написанного слова c – a – t не происходит в зрительной коре, но зрительная кора необходима, чтобы видеть слово. Язык — это символическое представление концепции — кошка, объятие, сон. Все это концепции, а язык — средство их передачи. В устной, письменной, нарисованной или подписанной форме сообщение символизирует идею. Мы можем перевести наши идеи на любую из этих форм языка, и мы можем интерпретировать каждую из этих форм в идею. Но каждая из этих задач выполняется в разных областях мозга.Области ассоциативной коры в лобной, теменной, височной и затылочной долях доминирующего полушария участвуют в речевой функции (Dronkers et al 2000). У большинства людей доминирующее полушарие является левым. Правое или недоминантное полушарие связано с интонацией, синхронизацией и ритмом выразительного языка, который можно рассматривать как эмоциональный контекст.

Мозг: слуховое восприятие | Энциклопедия раннего детского развития

Введение

Слуховое восприятие начинается еще до рождения. 1 В процессе развития человеческий мозг становится узкоспециализированной системой для функций восприятия, памяти и семантики, необходимых для понимания и воспроизведения языка и наслаждения музыкой. Основные этапы этого пошагового развития лежат в основе нервного развития и тесно связаны со слуховым воздействием и коммуникативными действиями в детстве.

Тема

Несколько навыков речи и восприятия музыки присутствуют в мозгу младенца уже при рождении. 2 Мозг новорожденного уже может распознавать знакомые голоса и мелодии из периода зародыша. Кроме того, новорожденные быстро изучают новые звуки и уделяют много внимания объединению зрительной и слуховой информации. Они заинтересованы в сопоставлении того, что они слышат, с тем, что они видят. Вскоре они узнают соответствия между определенными фонемами и их звуками, а также то, как движутся губы, язык и гортань, чтобы произвести их. Некоторые навыки восприятия речи и музыки развились во время эмбрионального периода, тогда как другие более «запрограммированы».«В течение первых нескольких лет слуховое восприятие становится настолько точным и эффективным, что позволяет понимать быструю речь даже в шумных условиях, получать удовольствие от музыки и точно извлекать информацию из звуков окружающей среды. 3

Проблемы

Без методов исследования мозга было бы очень сложно определить навыки восприятия и памяти у младенцев. Большинство методов исследования в настоящее время позволяют использовать только очень простые поведенческие парадигмы для сравнения двух коротких звуковых паттернов, но исследования движутся в сторону более экологических парадигм.Основная проблема при использовании поведенческих методов заключается в том, что результаты зависят не только от навыков восприятия и памяти ребенка, но также от его / ее мотивации и состояния возбуждения.

Контекст исследования

Традиция когнитивных исследований мозга движется в сторону более экологически обоснованных исследовательских парадигм, в которых используются естественные слова и речь. Связанные с событием потенциалы (ERP) , 4 , извлеченные из электроэнцефалограммы (ЭЭГ) , предоставляют информацию с точностью до миллисекунды о процессах мозга, лежащих в основе слухового восприятия и функций памяти (т.например, распознавание голосов, фонем, запоминание звуковых паттернов, обнаружение сходства между звуками), тогда как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) 5 обеспечивает хорошее пространственное разрешение в областях, участвующих в задачах восприятия у младенцев и детей. Отрицательность несоответствия (MMN), 6,7,8 , особенно когда она записана в новых эффективных парадигмах, таких как парадигма мультифункциональности, 9,10,11 является ключевым инструментом в области исследования ERP, поскольку в настоящее время обеспечивает меру точности восприятия для всех наиболее важных акустических параметров, таких как частота, интенсивность, продолжительность, временная структура и местоположение источника звука. 10,11 Кроме того, для звуков речи также могут быть изучены такие параметры, как идентичность гласных или согласных, высота говорящего голоса и другие. 11 Кроме того, этот тип парадигмы в настоящее время разрабатывается для определения возможностей восприятия различных аспектов естественной речи и музыкальных звуков, которые также могут быть использованы у младенцев. Если проблемы с восприятием речи наблюдаются в младенчестве, доступны некоторые экспериментальные методы обучения для укрепления перцептивных навыков.В будущем методы обучения восприятию речи в очень раннем возрасте могут стать частью стандартного ухода за такими младенцами.

Ключевые вопросы исследования

Какие этапы развития связаны со слуховым восприятием и памятью? Каковы нейронные корреспонденты этих вех? Какова роль слухового воздействия в развитии слуха? Могут ли ранние проблемы слухового восприятия ребенка, которые могут привести к таким проблемам, как дислексия или задержка речи, наблюдаться с помощью измерений мозга? Какие контрмеры доступны при обнаружении таких проблем? В настоящее время исследования сосредоточены как на понимании основных механизмов слухового восприятия в мозгу младенца, так и на применении этой информации для понимания проблем восприятия речи у отдельных младенцев и детей, а также на демонстрации результатов различных методов обучения.

Последние результаты исследований

Недавние результаты исследований со здоровыми людьми показали, что мозг новорожденного на удивление способен улавливать звуки, различия в звуковых характеристиках и даже закономерности в слуховой среде. 12 Недавние результаты прикладных исследований показывают, что существуют явные недостатки, в частности, в ответе на MMN, уже у новорожденных и у младенцев, рожденных преждевременно, 13 имеют повышенный риск дислексии, 14 или имеют страдала нарушением обмена веществ во время беременности. 15 У некоторых младенцев реакция мозга, связанная с обнаружением изменений продолжительности звука речи или изменения фонемы, очень слабая или отсутствует. Это означает, что автоматические механизмы, обнаруживающие изменения звуков речи в мозге здорового младенца, не работают как обычно, что затрудняет обнаружение звуков речи.

Пробелы в исследованиях

В настоящее время существует несколько идей для очень раннего устранения проблем с восприятием речи и овладением языком.Эти методы часто используют пассивное обучение (т. Е. Обучение с помощью аудиозаписей или говорящих игрушек и т. Д.). Нам нужны научные доказательства того, работают ли эти методы, и как, и какой из них будет наиболее оптимальным.

Выводы и последствия

Слуховая система в мозге плода и новорожденного быстро развивается. Важно направить это развитие в естественное русло. Это обеспечивается за счет предоставления младенцу и ребенку слуховой среды, безопасной от сильных или продолжительных шумов и включающей в себя много ориентированной на ребенка речи и музыки, особенно пения.Не было обнаружено, что фоновая речь или музыка, например, из телевизора, способствуют языковому развитию ребенка; речь и музыка должны быть обращены к ребенку в живой обстановке и в коммуникативной манере. Даже младенцы могут участвовать в общении. Младенцы очень быстро учатся. Общение между младенцами и детьми старшего возраста очень эффективно для обучения речи.

Слуховая система особенно уязвима после преждевременных родов. Для этих младенцев должна быть обеспечена спокойная обстановка с управляемыми младенцами речью и пением, с установленным ритмом в соответствии с индивидуальным расписанием ребенка, если это возможно, даже в период интенсивной терапии.

Младенцы учатся воспроизводить фонемы методом проб и ошибок, слушая и глядя на говорящего. Для обучения речи важно, чтобы ребенок и говорящий смотрели в глаза. Продолжительность зрительного контакта определяется ребенком или младенцем и зависит от возраста младенца, начиная с нескольких секунд.

Очень важно, чтобы дети, которым трудно научиться говорить, слушали речь тихо.

Общее внимание жизненно важно для обучения речи.Взрослые должны активно искать моменты общего внимания с младенцами. Когда младенец указывает на предмет, а взрослый произносит название предмета несколько раз, младенец выучит это имя очень быстро.

Артикул:

  1. Lecanuet JP, Schaal B. Сенсорные способности плода. Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии 1996; 68: 1-23.
  2. Kuhl PK. Раннее овладение языком: взлом речевого кода. Nature Reviews Neuroscience 2004; 5: 831-843.
  3. Цвикер Э., Фастл Х. Психоакустика: факты и модели . 2-е обновленное изд. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер; 1999. Серия Спрингера по информационным наукам.
  4. Luck SJ. Введение в технику потенциального события . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 2005.
  5. Dehaene-Lambertz G, Dehaene S, Hertz-Pannier L. Функциональная нейровизуализация восприятия речи у младенцев. Наука 2002; 298: 2013-2015.
  6. Näätänen R, Gaillard AWK, Mäntysalo S. Переинтерпретация раннего эффекта избирательного внимания на вызванный потенциал. Acta Psychologica 1978; 42: 313–329.
  7. Нятанен Р. Негативность несоответствия: мощный инструмент когнитивной нейробиологии. Ухо и слух 1995; 16: 6-18.
  8. Näätänen R, Paavilainen P, Rinne T., Alho K. Отрицательность несоответствия (MMN) в фундаментальных исследованиях центральной слуховой обработки: обзор. Клиническая нейрофизиология 2007; 118: 2544-2590.
  9. Няатанен Р., Пакаринен С., Ринне Т., Такегата Р. Отрицательность несоответствия (MMN): к оптимальной парадигме. Клиническая нейрофизиология 2004; 115: 140-144.
  10. Пакаринен С., Такегата Р., Ринне Т., Хуотилайнен М., Няатанен Р. Измерение обширных профилей слуховой дискриминации с использованием негативности несоответствия (MMN) слухового потенциала, связанного с событием (ERP). Клиническая нейрофизиология 2007; 118: 177-185.
  11. Kujala T, Lovio R, Lepistö T, Laasonen M, Näätänen R.Оценка мультиатрибутной слуховой дискриминации при дислексии с негативностью несоответствия. Клиническая нейрофизиология 2006; 117: 885-893.
  12. Teinonen T, Fellman V, Näätänen R, Alku P, Huotilainen M. Статистическое изучение языка у новорожденных, выявленное с помощью связанных с событием потенциалов мозга. BMC Neuroscience 2009; 10: 21.
  13. Янссон-Веркасало Э., Валкама М., Вайнионпяя Л., Пяакко Э., Илкко Э., Лехтихалмес М. Развитие речи у недоношенных детей с очень низкой массой тела при рождении: дальнейшее исследование. Folia Phoniatrica et Logopaedica 2004; 56: 108-119.
  14. Lyytinen H, Ahonen T. Пути развития детей с семейным риском дислексии и без такового в первые годы жизни. Нейропсихология развития 2001; 20: 535-554.
  15. deRegnier RA, Nelson C, Thomas Kathleen M, Wewerka S, Georgieff MK. Нейрофизиологическая оценка слуховой памяти распознавания у здоровых новорожденных и младенцев от матерей с диабетом. Педиатрический журнал 2000; 137: 777-784

Что, где и как объектно-слухового восприятия

Nat Rev Neurosci.Авторская рукопись; доступно в PMC 2014 4 июля.

Опубликован в окончательной редакции как:

PMCID: PMC4082027

NIHMSID: NIHMS595847

Дженнифер К. Бизли

1 University College London Ear Institute, 332 Grays Road Лондон, WC1X 8EE, Великобритания

Йель Э. Коэн

2 Отделения оториноларингологии, нейробиологии и биоинженерии, 3400 Spruce St — 5 Ravdin, Университет Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания 19104, США

1 Университетский колледж Лондона Ear Institute, 332 Grays Inn Road, London, WC1X 8EE, UK

2 Departments of Otorhinolaryngology, Neuroscience and Bioengineering, 3400 Spruce St — 5 Ravdin, Uuniversity of Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania 19104, USA

Окончательная отредактированная версия издателя Эта статья доступна на сайте Nat Rev Neurosci. См. другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Фундаментальной единицей восприятия слуха является «слуховой объект». Подобно визуальным объектам, слуховые объекты являются вычислительным результатом способности слуховой системы обнаруживать, извлекать, разделять и группировать спектрально-временные закономерности в акустической среде; множество акустических стимулов вокруг нас вместе образуют звуковую сцену. Однако, в отличие от визуальной сцены, разрешение составляющих объектов в слуховой сцене решающим образом зависит от их временной структуры.Нейронные корреляты слуховых объектов обнаруживаются по всей слуховой системе. Однако нейронные реакции не коррелируют с отчетами о восприятии слушателя до уровня коры головного мозга. Роли различных нейронных структур и вклад различных когнитивных состояний в восприятие слуховых объектов еще полностью не изучены.

Слух и общение представляют собой различные проблемы для нервной системы. Чтобы быть услышанным и понятым, слуховой сигнал сначала должен быть преобразован из изменяющейся во времени акустической волны в перцептивное представление ().Затем это преобразуется в абстрактное представление, которое объединяет извлеченную информацию с информацией из хранилищ памяти и семантической информацией 1, . Наконец, это абстрактное представление необходимо интерпретировать, чтобы направлять категориальные решения, определяющие поведение. Я слышал стимул? Откуда и от кого? Что это мне говорит? Как я могу использовать эту информацию для планирования действий?

Преобразование акустического стимула в перцептивное представление звука

Фундаментальная проблема, которую решает слуховая система, — это необходимость преобразовать акустический стимул в перцептивное представление одного или нескольких слуховых объектов.Обычно различные независимые источники звука способствуют созданию звукового ландшафта. a | В показанном примере есть три источника звука (игрок на банджо, певец и басист), каждый из которых производит акустический стимул с уникальными спектрально-временными характеристиками. b | Слуховой стимул, который достигает уха слушателя, будет представлять собой сложную смесь стимулов, производимых этими тремя источниками. c | Однако слушатель слышит каждый источник как отдельный слуховой объект.ВСТАВКИ 1, 2 обсуждают группирующие сигналы, которые лежат в основе этой способности разделять раздражитель на уникальные источники звука.

Существует широкое согласие с тем, что вентральный слуховой путь — путь областей мозга, включающий центральную слуховую кору, переднебоковую поясную область слуховой коры и вентролатеральную префронтальную кору — играет роль в обработке и восприятии слуховых объектов 2 –5 . Однако не было достигнуто консенсуса ни о роли различных регионов в этом пути в конкретных элементах обработки и восприятия слуховых объектов, ни о вкладе определенных когнитивных состояний (таких как внимание) в дифференциальную модуляцию активности на этом пути.Здесь мы обсуждаем, как мозг преобразует акустическое представление стимула в объектно-ориентированное. Мы рассматриваем, как может возникать связанная с объектом нейронная активность и как внимание и поведенческое состояние влияют на восприятие и нейронную активность. Мы также рассматриваем то, что известно и, что более важно, что неизвестно относительно иерархического потока и трансформации информации вдоль вентрального пути. Наконец, мы сосредоточимся на исследованиях, которые связывают нервную активность с поведением; обзоры работы, лежащей в основе перцептивных коррелятов слуха у ненормальных животных, можно найти в другом месте 5–9 .

Что такое слуховой объект?

Точное определение слухового объекта было предметом серьезных споров. 1,10–17 . Интуитивно мы понимаем слуховой объект как перцептивное следствие интерпретации слуховой системой акустических событий и происшествий. Например, сидя возле кафе, мы можем слышать пение птицы, проезжающую машину, шипение кофемашины или голос нашего друга. Каждый из этих различных и дискретных звуков можно описать как слуховой объект 11–14 .Более формально, слуховые объекты являются вычислительным результатом способности слуховой системы обнаруживать, извлекать, разделять и группировать спектрально-временные закономерности в акустической среде в стабильные единицы восприятия 1,11,12 . Таким образом, мы определяем слуховой объект как перцептивную конструкцию, соответствующую звуку (например, шипению), который может быть отнесен к определенному источнику (кофеварке).

Слуховые объекты имеют несколько общих свойств и характеристик 11 .Во-первых, акустические стимулы излучаются от вещей или от вещей в результате действий или событий. Некоторые акустические стимулы, такие как человеческая речь, излучаются с явным намерением, тогда как другие, например звуки окружающей среды, нет. В любом случае мы редко слышим звуки изолированно. Следовательно, слуховой объект охватывает несколько акустических событий, которые разворачиваются во времени, а последовательность объектов образует «поток». Например, когда человек идет, каждый шаг представляет собой уникальное акустическое событие или объект. Однако наша слуховая система группирует эти отдельные стимулы во временную последовательность «шагов».Сам поток объектов можно назвать объектом 1,15 . Во-вторых, мы можем разобрать звуковую среду на составляющие ее объекты. Следовательно, один слуховой объект обладает спектрально-временными свойствами, которые делают его отделимым от других слуховых объектов 11–15 . Как следствие, мы можем обнаружить голос нашего друга среди множества других звуков в кафе. В-третьих, как и в случае с визуальным объектом, слушатель может легко описать слуховой объект по комбинации его характеристик: он может иметь высокий или низкий тон, богатый тембр или характерную громкость.Однако одному и тому же слушателю будет очень трудно описать основные акустические особенности, которые вызывают эти восприятия, такие как гармоничность звука или разница во времени между нашими ушами 15 . В-четвертых, как и зрение, распознавание слухового объекта инвариантно к различным изменениям его спектрально-временных свойств, которые возникают в результате контекста, в котором воспринимается объект. Например, скрипка по-прежнему звучит как скрипка, независимо от того, играется ли одна высокая нота или быстрая мелодия, громко или тихо, а также играет ли она сама или в составе оркестра.Как и в зрительной системе, мы должны уметь обобщать различные способы, которыми происходит объект или событие 1,18–20 . Наконец, мы ожидаем, что представления объекта будут предсказывать части объекта, для которых в настоящее время нет входных данных. Например, Ян все еще может понимать речь Дженни, несмотря на то, что чихание Йельского университета замаскировало определенные акустические особенности ее речи, сделав их неслышными 11,21–25 .

Как формируются слуховые объекты? Наше ухо получает составную форму волны, состоящую из всех акустических стимулов в окружающей среде.Задача мозга — соответствующим образом сгруппировать эти акустические характеристики в характеристики восприятия, а затем сгруппировать их, чтобы сформировать представление о дискретных объектах, которые могут быть проанализированы в дальнейшем (). Слуховой стимул появляется в нашем сознании как слуховой объект благодаря принципам одновременности и последовательности, которые группируют акустические характеристики в стабильные спектрально-временные сущности (ВСТАВКИ 1,2). Хотя внимание не всегда необходимо для формирования слухового объекта 26 , на наше восприятие объекта может влиять внимание 14,17 .Например, мы можем выбрать, слушать или игнорировать первую скрипку, струнные или весь оркестр. Точно так же мы можем выборочно учитывать особенности голоса человека, которые позволяют слушателю идентифицировать говорящего.

Иерархическая обработка в коре головного мозга

Считается, что обработка визуальной информации происходит двумя параллельными путями, которые независимо анализируют идентичность и расположение объектов в визуальной сцене 27 . Первоначально на основе теоретических и анатомических исследований аналогичная схема обработки была предложена для слуховой коры 2–5 , при которой информация обрабатывается параллельными иерархическими путями, специализированными для извлечения пространственного («где звук?») И непространственные («что такое звук?») компоненты слухового раздражителя.Эти вычисления происходят в так называемых «дорсальных» и «вентральных» путях соответственно. Как мы подробно обсудим ниже, как исследования функциональной визуализации на людях, так и нейрофизиология отдельных единиц на животных, кроме человека, свидетельствуют в пользу разделения труда между пространственной и непространственной обработкой. И наоборот, другие исследования, использующие те же методы, предполагают, что вместо двух иерархически организованных параллельных путей, распределенные, динамически организованные сети обработки, скорее всего, будут поддерживать слуховое восприятие.Согласно этой теории, обратная связь между областями мозга облегчит выбор объекта.

Стратегии обработки в слуховой коре

В рамках модели иерархической обработки извлечение слуховых объектов происходит на вентральном пути обработки, и мы можем ожидать, что по мере продвижения по пути мы увидим переход от представления акустических характеристик к перцептивные особенности и, наконец, объекты или категориальные представления на высших стадиях — вычисления, возможно, аналогичные тем, которые хорошо описаны в более высоких визуальных областях 28–31 .По крайней мере, у нечеловеческих приматов вентральный путь начинается в основной слуховой коре, а именно в первичной слуховой коре и ростральном поле (2). Эти основные области проецируются на переднебоковой пояс слуховой коры. В свою очередь, этот пояс проецируется на вентролатеральную префронтальную кору.

Двойные пути потока информации в слуховой системе и организации слуховой коры

a | Предполагается, что обработка информации в слуховой системе приматов происходит в двух потоках.Нейроны в «дорсальном» потоке (красный), которые могут преимущественно анализировать пространство и движение, участвуют в аудиомоторной обработке, тогда как нейроны в «вентральном» потоке (зеленый) предпочтительно участвуют в обработке слуховых объектов 6 . Сплошные стрелки указывают проекции с прямой связью, а пунктирные стрелки указывают на проекции с обратной связью. b | Схематическое изображение организации слуховой коры (АК) у разных видов 73 . Лемнискальная слуховая таламокортикальная проекция заканчивается в «основных» областях AC (синий цвет), включая первичную слуховую кору (A1).У человека эта центральная область находится в зоне 41 Бродмана (BA41). Из этих основных областей происходит как последовательная, так и параллельная обработка в окружающих « поясных » областях (таких как переднебоковые (AL) и среднебоковые (ML)) области у обезьяны макака или вторичный AC (A2) у кошки. ), а оттуда в области «парапояса» (например, ростральный парапояс (RPB) у макак; см. REF.73 для более подробной информации). Хотя эта организация была первоначально описана у нечеловеческих приматов, она, по-видимому, представляет собой общую организационную схему у множества приматов и других видов.Сплошные линии указывают границы между слуховыми полями, а пунктирные линии указывают анатомические границы. AAF, переднее слуховое поле; ADF, переднее дорсальное поле; Ald, дорсальная область первичного слухового поля; AV — передне-вентральное поле; CL, каудолатеральная поясная область АК; CM, каудомедиальная область; КПБ, хвостовой парапояс; CS, центральная борозда; D — спинное поле; DC, дорсокаудальное поле; DCB, дорсокаудальный пояс; DLPFC, дорсолатеральная префронтальная кора; D P, заднее заднее поле; DRB, спинной пояс; E P — задняя слуховая область эктозильвии; IFC, нижняя лобная кора; Ins, insula; IPL, внутри теменная долька; IPS, внутри теменная борозда; LS, боковая борозда; ММ, медиомедиальный пояс; PAF, заднее слуховое поле; PDF, заднее дорсальное поле; PMC, премоторная кора; PPF — заднее псевдосильвиевое поле; PSF — заднее надсильвиевое поле; РМ, ростромедиальный пояс; РПБ, ростральный парапояс; RTL, ростростемпоральный боковой пояс; РТМ, ростростемпоральный медиальный пояс; SRAF, надрагинальное слуховое поле; STGr — верхняя височная извилина, ростральная парапояса; STS, верхняя височная борозда; Т — область переходного пояса; Te, височная; Tpt, ассоциация коры височных долей; V — вентральное поле; ВАФ — вентральное слуховое поле; VCB, вентрокаудальный пояс; VLPFC, вентролатеральная префронтальная кора; ВМ — вентромедиальное поле; V P — вентропозаднее поле; ВРБ, вентроростральный пояс.Часть и изменена с разрешения из REF. 6 © (2009) Macmillan Publishers Ltd. Все права защищены. Часть b изменена с разрешения из REF. 73 © (2011) Elsevier.

Есть несколько свидетельств того, что слуховой объект и пространственная обработка происходят отдельными параллельными путями (). Некоторые из первых физиологических доказательств разделения пространственной и непространственной обработки были предоставлены исследованием 32 , в котором изучалась нейронная чувствительность к местоположению и идентичности звука с использованием серии вокализаций обезьян, представленных в разных пространственных местоположениях.Это исследование показало, что поясные области вентрального слухового пути более чувствительны к типу вокализации, тогда как поясные области дорсального пути больше модулируются локализацией стимула. Точно так же данные ранней визуализации человека поддерживали разделение пространственной и непространственной обработки 33,34 . Более того, метаанализ данных функциональной визуализации показал, что пространственные задачи почти всегда активируют заднюю слуховую кору (часть спинного потока), тогда как непространственная активность наблюдается во всей височной доле 35 .Наконец, другие находки показали, что вентральный поток участвует в классификации звуков речи 36–38 , что является важным компонентом обработки слуховых объектов 1 . Предпочтительная пространственная и непространственная обработка также обнаруживается за пределами слуховой коры: напр., В префронтальных областях коры, которые являются частью этих гипотетических дорсальных и вентральных путей 39–41 .

Тем не менее, существенная обработка слуховых объектов была идентифицирована в дорсальном пути, и существенная информация о слуховом пространстве была найдена в вентральном пути 42–48 .Такие результаты предполагают, что модель параллельной иерархической обработки может быть слишком упрощенной и что смесь пространственной и непространственной слуховой информации может быть полезна для тех вычислений, которые создают согласованные перцепционные представления, которые определяют целенаправленное поведение. Например, пространственная информация может действовать как групповой сигнал, позволяющий формировать слуховой поток. Когда ритмическая последовательность идентичных звуковых всплесков представлена ​​из одного места, это воспринимается людьми как один источник.Однако такая последовательность воспринимается как два источника, каждый с отдельным ритмом, когда звуковые последовательности представлены из двух пространственно разделенных мест 49 . Нейронные корреляты этой парадигмы наблюдаются в слуховой коре анестезированных кошек 50 . Аналогичным образом, непространственная (объектная) информация, обрабатываемая в дорсальном потоке, может способствовать вычислениям, которые включают выбор цели, онлайн-вычислительную обработку динамической слуховой информации, аудиомоторную обработку и другие вычисления, которые включают организацию слуховой сцены (см. ССЫЛКИ 42,43). , 51–54 для обзоров иерархической обработки речи как в задней, так и в передней слуховой коре).Однако, поскольку большинство, если не все, исследования просили слушателей обращать внимание на пространственные или непространственные особенности звука, но не на то и другое одновременно, взаимодействие между этими двумя путями не было полностью разрешено ни в слуховой, ни в зрительной системах. 55 .

Внутри вентральных и дорсальных путей обработки, как исследования одиночных нейронов 32,56–59 , так и исследования функциональной визуализации 60–64 показывают, что перцепционные характеристики звука могут быть локализованы и организованы иерархически.Высота звука, вероятно, является наиболее широко изучаемой особенностью восприятия; ниже мы используем его для изучения результатов, которые поддерживают как иерархические, так и распределенные организационные схемы.

Обработка высоты звука: иерархическая или распределенная

Несколько важных исследований показывают, что селективные по высоте нейроны локализованы в определенных областях коры головного мозга. Например, у нечеловеческих приматов нейроны, избирательные по высоте звука, обнаруживаются на границе между сердцевиной и поясной слуховой корой 56 . Точно так же у людей была идентифицирована чувствительная к звуку область перед извилиной Хешля 60–62 .Более того, в то время как нейронная активность во всей слуховой коре лучше коррелирует с изменениями в сообщениях слушателя о таких характеристиках, как высота звука, чем с изменениями в характеристиках стимула, активность, записанная в низкочастотном ядре и поясных областях слуховой коры, позволяет прогнозировать как высоту звука, так и слушателей. ‘отчеты о поле лучше, чем о активности, зарегистрированной в других регионах 65 .

Однако многие из тех же исследований также предоставляют доказательства того, что более широкая сеть областей мозга может поддерживать восприятие высоты звука.Например, активность, связанная с высотой звука, также была обнаружена как в ядре 66 , так и в неосновном 63,67,68 слуховой коре у людей. Точно так же чувствительные к звуку нейроны широко распространены в основных и неосновных областях слуховой коры хорька, а нервные реакции во многих областях слуховой коры коррелируют с суждениями о восприятии звука у этого вида 44,65,69 .

Трудности, присущие сравнению данных, полученных с использованием различных экспериментальных методов (и часто у разных видов), ограничивают всестороннее понимание нейронных коррелятов, лежащих в основе восприятия высоты звука.Например, сравнение исследований с использованием единичных записей и исследований с использованием функциональной визуализации затруднено, так как оба подвержены различным методологическим ограничениям 70 . Функциональная МРТ (фМРТ), например, обычно сравнивает активность, вызванную стимулом, вызывающим высоту звука, с активностью, вызванной контрольным звуком без высоты звука. Напротив, исследования отдельных нейронов представляют определенный класс стимулов, вызывающих тональный сигнал, и проверяют настройку нейрона на определенную основную частоту.Кроме того, исследования редко пытаются отобразить настройку высоты тона нейрона, одновременно используя ряд спектрально различных звуков, чтобы исследовать постоянство высоты тона (хотя см. REFS 56,68,71 для исключений). Наконец, оказалось трудным идентифицировать отдельные области мозга или нейроны, которые реагируют на высоту звука, независимо от спектральных свойств стимула 68,71 .

Следовательно, потребуются дальнейшие исследования (например, эксперименты, в которых определенные нейроны или области мозга инактивированы), чтобы определить, имеют ли предполагаемые области с избирательной высотой звука причинную роль в слуховом восприятии, и определить, как эти области функционируют взаимозависимо друг от друга.Нейрофизиологические эксперименты дополнительно выиграют от изучения нейронной настройки с использованием различных стимулов, вызывающих высоту звука 68,71 , для проверки нейронных репрезентаций, которые могут абстрагировать высоту звука. Выполнение таких исследований на животных, которые активно распознают звуки на основе их высоты звука, необходимо для определения свойств реакции, лежащих в основе восприятия высоты звука.

Мы прогнозируем два основных результата таких наборов экспериментов. Возможно, что деятельность в специализированной области лежит в основе восприятия высоты тона 9 , но эта широко распределенная чувствительность к высоте звука позволяет использовать высоту звука для понимания слуховой сцены — например, позволяя использовать общий тон в качестве группирующего сигнала 72 .В качестве альтернативы, распределенная сеть областей, активируемых основным тоном, может формировать иерархию , 70, обработки. Например, обработка основного тона в первичной слуховой коре может зависеть от контекста прослушивания, тогда как обработка основного тона в областях вне ядра (таких как planum temporale 73,74 ) может быть контекстно-независимой. Другими словами, может существовать инвариантное представление высоты тона в planum temporale, но не в основных областях, таких как извилина Хешля , 63, , что согласуется с идеей иерархии обработки высоты тона.

Тембр: явные и неявные репрезентации

Подобные принципы можно извлечь из исследования других перцептивных измерений. Еще одна важная особенность восприятия звука — это тембр. Нейронная репрезентация тембра широко распространена: как в основных, так и в поясных областях слуховой коры, исследования с одним нейроном 44,75,76 и функциональной визуализацией 64,77 показали, что нейроны чувствительны к тембру звука. звук. Однако это нейронное представление тембра не является инвариантным, поскольку нейронная чувствительность к тембру модулируется другими звуковыми характеристиками, такими как высота звука или пространственное положение 78 .Несмотря на это, нейронная активность может однозначно отражать различные характеристики стимула в разные моменты времени: при ответе на стимул пиковая активность единичной единицы сначала настраивается на тембр звука, но позже настраивается на его высоту 79 . Таким образом, основная слуховая кора может содержать « неявное » представление как объекта, так и сохраняющих идентичность преобразований объекта (например, изменения местоположения или громкости) способом, который может быть аналогичен различным типам визуального представления, содержащимся в визуальном представлении. область V4 ( REF.28 ).

Однако явное или инвариантное представление тембра, похоже, действительно появляется на более поздних этапах обработки, по крайней мере, у людей. Например, нейронные реакции на гласные звуки представляют собой акустические стимулы на уровне ствола мозга, но представляют собой карты восприятия на уровне коры головного мозга 80 . Исследования функциональной визуализации показывают, что нейроны в временном плане кодируют инвариантное представление спектральной огибающей звука, одного из ключевых детерминант тембра 64 .Действительно, динамическое каузальное моделирование напрямую идентифицировало архитектуру последовательной обработки, в которой информация тембра берет свое начало в извилине Хешля, передается в планум височную, а затем в верхнюю височную извилину; согласно этой модели извлечение спектральной огибающей завершается к тому времени, когда информация достигает временного плана 64 . Такая схема иерархической обработки может лежать в основе представления тембра звука, что позволяет нам воспринимать и идентифицировать музыкальный инструмент как фагот или скрипку в разных тональностях и мелодиях.

Таким образом, хотя отдельные нейроны в ранней основной и поясной слуховой коре головного мозга животных, не относящихся к человеку, демонстрируют широкую чувствительность к ряду перцептивных характеристик, есть убедительные доказательства специализированной обработки некоторых из этих характеристик в определенных областях. Вопрос о том, образуют ли эти области линейный иерархический поток обработки или более динамичную распределенную сборку, остается предметом споров. Чтобы углубить наше понимание механизмов, лежащих в основе восприятия тембра, может оказаться полезным провести исследования единичной записи для проверки прогнозов, полученных с помощью методов компьютерного моделирования 64 .

От стимула к восприятию

Исследования поведения животных предлагают возможность наблюдать нейронные корреляты восприятия, индексируемые изменениями нейронной активности в зависимости от выбора поведения животного во время слушания. То есть, поддерживая постоянный стимул и проверяя, модулируется ли нейронная активность поведенческими реакциями или выбором животного (например, животное указывает, воспринимается ли целевой тон как выше или ниже эталонного тона), нейронная активность, связанная с сам стимул может быть отделен от нейронной активности, связанной с сенсорным решением.Активность, связанная с выбором (то есть активность, которая представляет собой поведенческий выбор животного, а не стимул) 81 , как полагают, возникает из-за корреляций в структуре шума нейронов, способствующих сенсорному решению 82 . Изучая, как активность, связанная с выбором, и другие сигналы, связанные с поведением, модулируются в различных областях коры головного мозга, мы можем понять, как нервная система преобразует сенсорный сигнал в переменную решения 81,83,84 .

Недавние исследования поведения приматов и других видов показали, что нервная активность значительно коррелирует с поведенческими отчетами слушателя 65,85 . Например, в основных и неосновных областях слуховой коры потенциалы локального поля и пиковая активность в большей степени модулируются решениями хорьков относительно высоты звука цели, чем фактической категорией высоты звука 65 . Аналогичным образом, у макак, одно- и многоэлементные записи во время задачи обнаружения амплитудной модуляции показывают, что активность нейронов в первичной слуховой коре снова коррелирует с поведенческими отчетами животных 85 .Наконец, сигналы, зависящие от уровня кислорода в крови (жирный шрифт), измеренные в ранних поясах (областях, прилегающих к извилине Хешля и в planum temporale) с помощью фМРТ, могут быть декодированы для предсказания восприятия человеком-слушателем неоднозначного речевого звука 86 . Эти данные свидетельствуют о том, что совокупность основных нейронов слуховой коры вносит вклад в вычисления, которые лежат в основе принятия решений, связанных с восприятием, или отражают их.

Однако не во всех исследованиях была обнаружена связанная с выбором активность в основной слуховой коре. 87–91 .Например, в эксперименте со слуховым трепетанием активность, связанная с выбором, не была обнаружена в слуховой коре, но проявлялась в вентральной премоторной коре 90,91 . Сходным образом у макак, которые различали две фонемы и морфы этих фонем, активность, связанная с выбором, не присутствовала в слуховой коре, но обнаруживалась в вентролатеральной префронтальной коре 87–89 .

Непонятно, почему одни исследования обнаружили активность, связанную с выбором, в первичной слуховой коре, тогда как другие обнаружили такую ​​активность только в более передних областях.Одним из важных соображений может быть сама задача. Например, независимо от того, занимается ли животное одно- или многоинтервальной задачей с принудительным выбором, дизайн задачи или стратегия животного для решения задачи могут определять место активности, связанной с выбором: область мозга, которая кодирует стимул в Задача выбора с несколькими интервалами также вряд ли выполнит сравнение двух стимулов 87,90 . В такой задаче активность, связанная с выбором, сначала будет наблюдаться в более передних областях обработки, таких как вентролатеральная префронтальная кора или премоторная кора 87,90 .Напротив, когда задача может быть решена на основе слушания в течение одного интервала, этот интервал также может кодировать сенсорное решение. Следовательно, различия в уровне абстракции, требуемой животными, могут определять, наблюдается ли в слуховой коре активность, связанная с выбором: категориальная задача «одинаковая» или «другая» 88,89 требует более высокого уровня абстракции, чем определение высокого или низкого тона 65 или обнаружение конкретной особенности стимула (например, модуляция 85 или изменение частоты 92 ).

Тем не менее, обнаружение таких сигналов в какой-либо области мозга не означает, что конкретная область коры является локусом для принятия решений. Считается, что результат решения требует накопления сенсорных данных в переменной решения 93 . Кажется вероятным, что нейронные корреляты восприятия, которые наблюдаются в ранней слуховой коре, представляют собой сенсорные свидетельства, необходимые для формирования перцептивного решения, которое затем передается в другие области вентрального пути.В качестве альтернативы, эта деятельность, связанная с выбором, может отражать сигналы обратной связи из более высоких областей 82,94 . Наконец, важным моментом является момент, когда деятельность, связанная с выбором, появляется в ходе временной эволюции задачи. Например, если деятельность, связанная с выбором, появляется перед стимулом, который формирует основу решения животного (например, второй стимул в парадигме, требующей от животного сравнения двух последовательно представленных звуков), это действие следует рассматривать как отражение предвзятость слушателя в выборе одной альтернативы (выбора) более выгодной, чем другая 65,85,95 .

Чтобы идентифицировать нейронные механизмы, лежащие в основе принятия слуховых решений, ученые должны систематически изучать изменения в нейронных репрезентациях по всему контуру корковых областей, чтобы определить, отражают ли такие сигналы сенсорные свидетельства или истинную переменную решения. Такая работа оказалась плодотворной для зрительной и соматосенсорной систем 83,96 , но еще не нашла широкого применения в слуховой системе 38,87,88 . Кроме того, в слуховые исследования необходимо ввести формальные вычислительные модели перцептивного принятия решений, включающие психофизические и нейрофизиологические прогнозы 83 .

Группирование характеристик в объекты

Как описано выше, данные свидетельствуют о том, что преобразование акустики источника звука в такие характеристики восприятия, как высота и тембр, которые используются для описания объекта, происходит в ранней слуховой коре, где в некоторых случаях В некоторых случаях нейронная активность коррелирует с поведенческим отчетом животного. Стоит повторить, что эти особенности восприятия являются компонентами слухового объекта, а не самим объектом. Например, кошачье мяуканье звучит выше, когда кто-то стоит на хвосте, чем когда кошка хочет, чтобы ее накормили.Другие исследования были сосредоточены на том, как и где функции связаны вместе, чтобы позволить извлечение слуховых объектов.

Слушатели проверяют, где и как извлекаются объекты, анализируя, как принципы последовательной и одновременной группировки (БЛОКИ 1,2), которые связывают перцептивные особенности в единый слуховой объект, представлены в коре головного мозга. Например, в одном наборе исследований данные фМРТ были записаны, когда слушатели оценивали, был ли целевой звук непрерывным или прерывистым 97,98 (иллюзия, что прерывистый звук является непрерывным, называется амодальным завершением; см. ВСТАВКУ 2).Эти исследования показали, что физически идентичные акустические стимулы вызывают разные ЖИРНЫЕ сигналы в первичной слуховой коре в зависимости от того, сообщил слушатель о непрерывном или прерывистом восприятии. Тот факт, что слушатели не сообщали о прерывистом восприятии, предполагает, что в этом случае сам слуховой объект, а не низкоуровневые спектрально-временные детали, определяли восприятие слушателя. В соответствии с идеей, что центральные области мозга ответственны за эту иллюзию 99 , компьютерное моделирование предсказывает, что корковая активность должна коррелировать с идентичностью объекта, а не с его спектрально-временными компонентами.Наконец, однонейронные корреляты амодального завершения были обнаружены в первичной слуховой коре макак резус 22 . Однако, поскольку отчеты о поведении и нейронные данные не собирались одновременно, неясно, была ли эта деятельность связана с примитивными принципами группировки, которые необходимы для формирования слухового объекта, или с самим объектом.

Парадигма «потоковой передачи ABA» обычно используется для тестирования последовательного группирования. В этой парадигме слушателю представляются две чередующиеся последовательности тональных пакетов на двух разных частотах (частота A и B).На медленной скорости слушатель с большей вероятностью услышит один поток чередующихся тонов (). Когда полутоновое разделение между частотами A и B невелико (0,5 полутона), слушатели, скорее всего, сообщат, что слышат один слуховой поток (). Когда это разделение велико (> 10 полутонов), слушатели достоверно сообщают о двух слуховых потоках. При промежуточном разделении полутонов слушатели слышат один или два слуховых потока в альтернативных попытках. Этот тип стимула называется «бистабильным» стимулом, потому что в отчете о восприятии слушателя могут чередоваться две возможности; следовательно, нейронная активность, связанная с отчетом о восприятии, может быть отделена от нейронной активности, связанной со стимулом.Эти слуховые бистабильные стимулы могут быть аналогичны визуальным бистабильным стимулам 84,100,101 . Продолжительность тональной посылки, продолжительность прослушивания, частота повторения и другие факторы также могут влиять на отчеты слушателя 102 .

Аудиопоток

В классической парадигме слухового потока две последовательности тональных пакетов представлены попеременно 11,109 . a | Когда частотное разделение между тональными пакетами в двух последовательностях велико, слушатели обычно слышат два потока. b | Напротив, когда частотное разделение между двумя последовательностями невелико, слушатели обычно сообщают, что слышат один поток. Однако при промежуточных частотных разносах отчет слушателя является бистабильным во времени: они чередуются между восприятием одного или двух потоков (не показаны). При увеличении времени прослушивания этот отчет стабилизируется, и слушатели надежно сообщают о двух потоках. c | В дополнение к таким параметрам, как продолжительность прослушивания и другие манипуляции с параметрами , 168, , важна временная взаимосвязь между двумя последовательностями.Когда две последовательности представлены одновременно, слушатели постоянно сообщают, что слышат один поток. Это наблюдение предполагает, что временная согласованность между различными нейронными популяциями является критическим механизмом для определения того, слышит ли слушатель один или два потока. См. ССЫЛКИ 104,169 для более подробной информации о роли временной когерентности в слуховой передаче. Рисунок изменен с разрешения REF. 169 © (2011) Elsevier.

Какие нейронные вычисления лежат в основе восприятия слушателем одного или двух звуковых потоков? Корреляты групповых принципов, которые, как считается, лежат в основе потоковой передачи ABA, можно наблюдать уже в ядре улитки 103 .Одна разумная гипотеза состоит в том, что нейроны, расположенные ниже по ходу от основной слуховой коры, такие как нейроны в поясной коре или даже в лобных и теменных долях 54,104–109 , считывают топографическое распределение активности в основной слуховой коре. То есть, если разделение полутонов невелико, будет один пик активности, который нижестоящие нейроны — в качестве прокси для поведенческих отчетов слушателя — будут декодировать как один поток. Напротив, если бы разделение полутонов было большим, было бы два пика активности, которые были бы декодированы как два потока.При промежуточном разделении количество пиков будет неясным, и нейронный шум проба за пробой будет чередовать считывание между одним и двумя пиками активности. Однако важно то, что временные параметры также влияют как на отчеты слушателей, так и на нейронную активность. Например, когда интервалы между тонами короткие, слушатели с большей вероятностью сообщат, что слышат один поток. Механизм этого смещения, который, вероятно, частично унаследован от более ранних частей пути обработки 103 , может заключаться в прямом маскировании, которое «устраняет» или минимизирует второй пик активности 104,110 .Однако, поскольку потоковая передача может происходить в ответ на различные звуки, включая шумы и гармонические звуки, которые могут вызвать перекрывающиеся спектральные представления, это объяснение топографических считываний, вероятно, слишком упрощенно.

Действительно, недавняя работа доказала, что топографические данные недостаточны для объяснения слухового потока, по крайней мере, в парадигме ABA. Если для возникновения потоковой передачи необходимы пространственно сегрегированные популяции нейронов, то относительное время тона A и тона B должно быть несущественным, потому что единственным важным фактором является топографическое представление нейронной активности в слуховой коре.В элегантной серии экспериментов эта гипотеза была исследована путем проверки того, как синхронизация тона А и тона В влияет на поведенческие отчеты слушателя. Эти авторы обнаружили, что независимо от разделения полутонов, когда тон A и тон B представлялись одновременно, слушатели достоверно сообщали об одном потоке 111 (). Таким образом, относительная синхронизация этих пиков активности имеет решающее значение: когда два пика находятся в фазе, слушатели сообщают об одном потоке, но когда они не совпадают по фазе, они сообщаются как два потока.Этот нейронный механизм временной синхронизации также может быть задействован в группировке других сигналов, таких как гармонические стимулы и начало и смещение стимула. Строгая интерпретация модели временной когерентности сама недавно подверглась сомнению из-за открытия, что, хотя временная когерентность является важным фактором в формировании перцепционных потоков, временные когерентные звуки могут передаваться потоком 112 . К сожалению, конкретные механизмы нейронного считывания, которые чувствительны к такой информации о времени, неизвестны.Дальнейшая работа, в которой большие группы нейронов записываются одновременно, а временная синхронизация параметрически чередуется, важна для решения этого вопроса.

В то время как исследования записи одиночных нейронов в ядре улитки показывают, что, в принципе, информации о паттернах активности нейронов в ядре улитки достаточно для поддержки потоковой передачи 103 , данные из литературы по функциональной визуализации предполагают, что восприятие потоковой передачи происходит в слуховой коре или за ее пределами 113 .К сожалению, несмотря на кажущуюся элегантность и простоту парадигмы ABA-стимула, трудно определить роль различных областей коры в этом потоковом восприятии. Однако, в то время как слуховая кора, по-видимому, важна для построения потока и перцептивной организации слуховой сцены, активность в областях лобной и теменной долей, по-видимому, коррелирует с сообщениями слушателя54,104–109.

Ключом к принципам группировки, лежащим в основе как потоковых парадигм, так и амодального завершения, является идея предсказуемости: слуховая система должна генерировать своего рода предсказание из текущих и ранее присутствующих звуков, чтобы построить модель того, что может произойти в следующем 12 .Нейронная активность в ранних слуховых областях, по-видимому, представляет собой предсказание регулярной последовательности звуков: если звук пропущен из полностью предсказуемой последовательности звуков, активность слуховой коры будет реагировать на это упущение, как если бы звук действительно был представлен 23 . Активность, которая предшествует этой реакции, связанной с бездействием, возникает из источников внутри и за пределами первичной слуховой коры и считается лучшим кандидатом на сигнал, который представляет собой нарушение текущих прогнозов 12 .

Отнесение объектов к категориям

Нейронные корреляты категориального восприятия были обнаружены как в центральной, так и в поясной областях слуховой коры. Например, в одном исследовании 92 обезьяны участвовали в задаче, в которой правильный ответ зависел от того, увеличивалась или уменьшалась частота серии тональных сигналов, независимо от начальной и конечной частот. Это выявило два класса клеток в основной и ранней поясной слуховой коре (в частности, область А1 и область каудомедиального пояса слуховой коры): первый показал фазовые реакции, которые различали две категории (увеличение и уменьшение), тогда как второй класс показал тонизирующее воздействие, которое на уровне популяции коррелировало с поведенческой реакцией обезьяны.

Аналогичным образом, в другом исследовании 88 обезьяны выносили «одинаковые или разные» суждения, основываясь на последовательном представлении двух звуков речи («папа» против «плохого») или серии преобразованных версий этих звуков (). Поведенческие данные показали, что обезьяны воспринимали эти преобразованные стимулы категорично; то есть, несмотря на то, что акустический стимул изменялся плавно, обезьяны последовательно относили морфы к одной из двух категорий, причем резкий переход между морфированными звуками воспринимался как «папа», а не «плохой».Нейроны в поясной области слуховой коры также ответили категорично. Интересно, что степень нейронной категоризации зависела от типа зарегистрированного нейрона: нейроны с быстрым спайком (предполагаемые интернейроны) реагировали более категорично. То есть они показали большую инвариантность между морфами, которые были классифицированы как те же самые, чем нейроны с медленными пиками (предполагаемые пирамидные нейроны) 114 .

Категоризация вентрального слухового прохода

a | Участие двух ключевых областей вентрального слухового пути, переднебокового пояса (ALB) и вентральной префронтальной коры (VPFC), в отнесении слуховых объектов к категориям было продемонстрировано в серии экспериментов. b | В проиллюстрированном эксперименте обезьяны участвовали в задаче, которая требовала от них различать эталонный стимул и тестовый стимул. Эталонным звуком был «папа», другой звук, «плохой», или акустическая трансформация этих двух звуков. Стимул 0% — это звук «плохой», а 100% стимул — звук «папа». Промежуточные значения морфа имеют пропорциональные значения двух стимулов; например, морф на 80% имеет 80% акустических характеристик «плохой» и 20% «папа». Данные были представлены в виде доли испытаний, в которых обезьяны сообщили, что контрольные и тестовые стимулы были одинаковыми (верхняя панель).Как видно, отчеты о поведении обезьян категоричны. Они рассматривают звуки менее 50% морфовых стимулов как одну категорию, а звуки более 50% морфовых стимулов — как вторую категорию. Точно так же при записи нейронов ALB во время такой категоризации нейронная активность также реагирует категориальным образом (нижняя панель). То есть нейроны ALB одинаково реагируют на все менее чем 50% морфные стимулы и по-разному реагируют на более чем 50% морфных стимулов. c | У макак-резусов нейроны VPFC кодируют принадлежность определенного типа вызова в ответ на пищу к абстрактной категории.Две категории — это звонки, передающие информацию о низком качестве пищи (ворчание), и звонки, передающие информацию о высококачественной пище (гармоническая дуга или трель). Активность VPFC популяции показана для исходного состояния и в ответ на тестовую вокализацию. Представлению тестовой вокализации (во время, обозначенном пунктирной линией) предшествовали повторные представления другой эталонной вокализации. Также показаны спектрограммы для различных типов вокализации.Активность VPFC предпочтительно кодирует переходы между вызовами еды, которые принадлежат к разным абстрактным категориям, независимо от различий между акустикой вокализаций (нижние панели). Напротив, нейроны VPFC не кодируют переходы между акустически различными стимулами, передающими одинаковую информацию (верхние панели). Часть b (верхняя панель) изменена с разрешения REF. 88 © (2011) Американское физиологическое общество. Часть b (нижняя панель) изменена с разрешения REF.114 © (2012) Психологическое общество. Часть c изменена с разрешения из REF. 119 © (2005) MIT Press Journals.

Исследования с использованием фМРТ показывают, что существуют категориальные представления звуков речи как в задней, так и в передней слуховой коре 36,42,115,116 . В меньшем количестве исследований изучалась селективность категорий с неречевыми стимулами. Эти исследования важны, потому что они позволяют исследователям исследовать более абстрактные категории, не основанные на сходстве между характеристиками стимулов.Например, категориальная специфичность музыкальных звуков и звуков человеческой речи обнаруживается в передней верхней височной коре 117 . Напротив, такой специфичности не наблюдается для вокализаций певчих птиц или «других животных», хотя это может быть связано с тем, что кластеры, специфичные для вокализации, взаимно оцифрованы среди других чувствительных к категории регионов или просто настолько малы, что не могут быть разрешены с помощью фМРТ. Альтернативная интерпретация заключается в том, что для распознавания объектов могут не потребоваться отдельные, зависящие от категории корковые субрегионы для представления различных классов объектов.

Однако другое недавнее исследование предполагает, что передние области могут не быть однозначно специализированными для информации слуховой категории 118 . В этом исследовании использовался разнородный набор естественных звуков для изучения представления категорий стимулов для неречевых стимулов. Авторы провели анализ декомпозиции дисперсии, который позволил им отличить изменчивость, обусловленную низкоуровневыми характеристиками стимула, от изменчивости, обусловленной специфичностью категории. В соответствии с результатами исследований на животных 78 , большие области коры головного мозга человека были чувствительны к свойствам стимулов низкого уровня.Кроме того, задние области слуховой коры (например, височная плоскость) могут кодировать абстрактные категории живых звуков и звуков человека 118 . Такие находки предполагают, что может происходить увеличение абстракции информации по мере того, как корковая иерархия поднимается от первичной коры как в переднем, так и в заднем направлениях 64 . В поддержку этого представления, категориальное представление для стимулов, соответствующих высоте звука, было замечено в переднебоковой извилине Гешля, височной плоскости и задней верхней височной извилине.Области, показывающие специфичность категорий и специфичность для акустической информации (в данном случае, контраста высоты тона), перекрывались и включали области как нижней, так и верхней слуховой коры 67 .

Эта абстракция категоризации продолжается за пределами слуховой коры и в области префронтальной коры вентрального слухового пути. Например, нейроны в префронтальной коре резуса не различают вокализации, передающие один и тот же тип информации, несмотря на то, что эти вокализации имеют разные акустические характеристики.То есть эти нейроны кодируют «значение» вокализаций 119 ().

Как обучение влияет на представление нейронных категорий? В одном исследовании 120 песчанок обучили классифицировать частотно-модулированные тоны как «восходящие» или «нисходящие» независимо от начальной частоты, конечной частоты или скорости частотной модуляции. Во время задания эпидурально-вызванные потенциалы регистрировались с нескольких участков слуховой коры. Анализ этих записей показал, что со временем, когда песчанки приобрели правило категоризации, паттерны нейронной активности изменились.Первоначально нейронная активность отражала акустические свойства частотно-модулированных тонов. После обучения нейронная активность отражала категориальную принадлежность частотно-модулированных тонов независимо от их свойств. Это преобразование представления информации может осуществляться через проекции обратной связи между префронтальной корой и слуховой корой, которые модулируют релевантную для задачи информацию 121 .

Считается, что нейронные вычисления, лежащие в основе распознавания объектов, требуют избирательности для специфичных для объекта функций, инвариантности при сохранении идентичности изменений и обобщения, чтобы обеспечить категоризацию. 29 .В то время как исследования, изучающие иерархическую обработку в слуховой системе, стремились к увеличению уровней избирательности и, как обсуждалось выше, некоторые исследования искали нейронное возбуждение, зависящее от категории, вопрос инвариантности остается малоизученным 122 .

Этот важный, но нерешенный вопрос в слуховой нейробиологии особенно важен для нашего понимания того, как формируются слуховые объекты: для выполнения анализа сцены мы должны уметь обобщать изменения, сохраняющие идентичность.Обсуждаемую ранее иллюзию непрерывности можно рассматривать как очень простую форму инвариантности, но возможность обобщения по нескольким измерениям стимула, чтобы назначить конкретное акустическое событие правильному слуховому объекту, является более сложной с вычислительной точки зрения задачей. Эта задача требует избирательности для определенных параметров стимула, толерантности к различиям в других параметрах и, в конечном итоге, способности обобщать характеристики, чтобы отнести звук к более общей категории или классу звуков 18 .

Есть две противоположные модели того, как нейроны могут представлять идентичность объекта (). Модели распределенного кодирования постулируют, что ансамбли нейронов представляют идентичность объекта. Напротив, модели с разреженным кодированием предполагают, что только небольшое количество нейронов активируется данным стимулом, так что эти нейроны явно представляют объект, который должен быть идентифицирован 29 . Хотя разреженные коды энергетически эффективны и легко читаются, доведенная до крайности такая теория могла бы предсказать существование «бабушек» клеток, для которых потребовалось бы непреодолимое количество нейронов для представления всех возможных объектов.Экспериментальные данные визуальной системы также предполагают, что возрастающая избирательность, которую можно было бы увидеть на каждом иерархическом уровне в модели с разреженным кодированием, не наблюдается и что точная идентификация объекта, по-видимому, достигается с помощью кода населения 123 .

Стратегии кодирования идентичности слухового объекта

Две стратегии нейронного кодирования могут гипотетически лежать в основе того, как информация представлена ​​в кортикальном поле: распределенное кодирование или разреженное кодирование. a | Информация о природе слухового объекта (в данном случае идентичность музыкального инструмента в ситуации, когда все три инструмента играют одну и ту же ноту) может быть представлена ​​паттерном активности всего нейронного ансамбля. Здесь каждая звуковая категория вызывает активность во многих нейронах, причем любой отдельный нейрон потенциально увеличивает свою частоту активации до нескольких звуковых категорий. Тем не менее, каждая звуковая категория вызывает уникальный образец активности в сети. b | Напротив, в разреженном представлении каждый нейрон в массиве настроен на одну звуковую категорию, так что каждый музыкальный инструмент вызывает активность только очень небольшого числа нейронов.

Чтобы формально понять механизмы, лежащие в основе формирования и распознавания слуховых объектов, как это было сделано для зрительной системы 18 , нам необходимо разработать вычислительные модели для генерации проверяемых гипотез о том, как активность населения в высших слуховых областях создает явные, неявные и толерантные представления слуховых объектов.Однако на сегодняшний день такие модели для слуховой системы не идентифицированы, и это остается важной проблемой слуховой нейробиологии.

Роль внимания в восприятии объекта

Принципы одновременного группирования и их нейронные корреляты, такие как объектно-зависимая негативность, могут действовать независимо от состояния внимания слушателя 124 . Человеку не требуется внимания, чтобы обнаружить изменения в признаке стимула. Например, странные парадигмы, в которых редкий (девиантный) звук вставляется в поток повторяющихся стандартных звуков, показывают, что механизмы обнаружения отклонений работают автоматически и не требуют от субъекта явного внимания к стимулу 125–128 .Другие исследования показывают, что иллюзия непрерывности не требует внимания 26 . Вместе эти данные подтверждают идею о том, что слуховая кора автоматически генерирует и отслеживает прогнозы относительно текущей звуковой сцены 12 .

Однако вопрос о том, требует ли потоковая передача внимания, является более спорным вопросом. Принимая во внимание, что внимание не всегда требуется, чтобы потоки формировали 129 , внимание может сильно повлиять на восприятие слушателя, и переключение внимания «сбрасывает» поток 130 .Кажется вероятным, что для разрешения или выбора представлений в неоднозначной слуховой сцене требуется внимание. Совместимость с концепцией двухэтапного процесса заключается в том, что когда слушателям предъявляются последовательности тонов ABA, вызываются два различных компонента связанного с событием потенциала (ERP) с разными задержками 131–133 . Первый компонент считается начальным представлением двух альтернативных интерпретаций звука (один поток против двух потоков), тогда как более поздний компонент отражает решение слушателя (один поток) 131 .В естественных условиях прослушивания, когда почти всегда имеется несколько конкурирующих источников, на анализ слуховой сцены, вероятно, сильно влияют внимание и поведенческие цели слушателя 14 .

После того, как слуховая сцена была проанализирована на составляющие ее объекты, выборочное внимание может воздействовать на эти компоненты, чтобы облегчить дальнейшую обработку и устранить конкуренцию между множественными источниками 134 135 . Внимание действует на уровне объектов 17,136,137 , и даже когда внимание сосредоточено на низкоуровневом стимуле (например, на высоте чьего-то голоса), повышается чувствительность к другим характеристикам этого источника (например, его местонахождению). 138 .Сбои в формировании объекта ухудшают способность анализировать источник звука 139–141 , а само внимание влияет на восприятие слуховой сцены 142 . Селективное внимание к конкретному объекту в визуальной сцене считается важным, поскольку ресурсы мозга ограничены. В результате этих ограниченных ресурсов существует предвзятая конкуренция между объектами 136 143 . Как и в случае со зрением, как восходящие, так и нисходящие сигналы могут направлять слуховое внимание на конкретный объект 135,144 , и, таким образом, одним из отличительных признаков нейронного представления «объектного» является то, что оно модулируется поведенческими требованиями.Действительно, высококвалифицированные слушатели имеют усовершенствованные механизмы нейронной обработки для конкретных объектно-ориентированных задач прослушивания. Например, области левой передней верхней височной извилины модулируются опытом слушателя в восприятии и воспроизведении данного звукового класса: у актеров больше нейронная активация в ответ на речь по сравнению с музыкой, тогда как у скрипачей наблюдается противоположный паттерн 145 .

Сигналы внимания обнаруживаются по всей слуховой коре. В ранней слуховой коре внимание может изменять настраивающие свойства нейронов первичной слуховой коры 146–149 и может увеличивать величину ERPs и сигналов fMRI 150–155 .В более поздних частях слуховой коры, таких как задняя слуховая кора, которая примерно соответствует височной плоскости, нейронные сигналы отражают восприятие слушателем определенного слухового объекта 156,157 . Например, когда слушателя просят уделить внимание одному из двух спектрально-временных перекрывающихся речевых сигналов, обслуживаемый сигнал предпочтительно модулирует нейронную активность в этой области слуховой коры 156 . Точно так же в экспериментах, проводимых с использованием поверхностных электродов у пациентов-людей, нервные реакции на несущественные звуки подавляются по сравнению с теми, которые наблюдаются 157 .

Внимание не опосредуется простой сетью прямого распространения. Вместо этого внимание опосредуется сложной сетью, которая имеет различные паттерны активности пространственного и непространственного слухового внимания 39,40 . Различные паттерны активности были обнаружены в слуховых областях верхней височной извилины 137,158–160 , а также в верхней височной борозде и нижней теменной борозде; эти последние области демонстрируют большую модуляцию, связанную с вниманием, когда слушателей просят уделить внимание звуку, который встроен в сложную и реалистичную среду прослушивания 39 .Кажется вероятным, что эти сети могут обеспечивать активность обратной связи с ранними сенсорными областями, позволяя выбирать активность, относящуюся к интересующему объекту 161 .

Синтез и обсуждение

Мы обсудили и рассмотрели, как слуховая система представляет функции восприятия и принципы группирования, лежащие в основе создания слуховых объектов. Мы также выделили несколько важных принципов, таких как иерархическая обработка информации и роль вентрального потока в обработке слуховых объектов.Однако мы считаем, что еще предстоит изучить два фундаментальных вопроса. Во-первых, помимо «классической» слуховой коры, сеть областей выполняет функции, связанные с обработкой слуховых объектов. Например, нейронная активность в префронтальной коре 162–164 и гиппокампе 165 взаимодействует с активностью слуховой коры для обработки слуховой памяти, а также значения и эмоционального содержания звуков. Мы не до конца понимаем роль этих областей мозга в слуховом познании или нейронные механизмы, лежащие в основе этих ролей.Во-вторых, неясно, какие области коры играют причинную роль в обработке и восприятии слуховых объектов. Таким образом, для понимания того, как слуховая кора разбирает слуховую сцену на узнаваемые объекты, исследователи должны использовать методы, позволяющие одновременно изучать восприятие и нейронную активность в сочетании с методами, которые возмущают нейронную активность, чтобы предоставить причинные доказательства вклада конкретных области мозга для определенных функций и проектировать вычислительные модели, которые генерируют проверяемые гипотезы.

Ящик 1 | Анализ звукового ландшафта: одновременное группирование сигналов

Идентификация слухового объекта включает присвоение элементов входящего сенсорного ввода одному или нескольким источникам. Некоторые из сигналов, которые используются для группировки слуховых стимулов в объекты, можно классифицировать как «одновременные сигналы» ( REF. 11 ). Мы автоматически группируем элементы визуальной сцены, такие как показанные на панели А рисунка, в отдельные объекты (в данном случае на основе цвета букв, близости и ориентации соседних букв, размера и буквы шрифт).Точно так же при прослушивании мозг группирует стимулы, связанные с акустическими сигналами, такими как высота звука, гармоничность, тембр, общее время начала или модуляции и пространственное расположение, которые можно быстро получить из спектральных характеристик звука 72 .

Естественные звуки, такие как речь, часто бывают гармоничными: то есть они имеют энергию, кратную самой низкой (или основной) частоте. Это проиллюстрировано на панели b рисунка, которая показывает спектрограмму звука человеческой речи, в которой видны горизонтальные полосы энергии.Важно отметить, что отдельные гармоники когерентно изменяются со временем, а гармонические частоты, которые изменяются когерентно, группируются вместе. Это схематично показано на панели c: звуковые элементы, которые изменяются когерентно, сгруппированы вместе, так что красный и синий звуковые элементы образуют два отдельных слуховых объекта. Высота звука — еще один важный сигнал группировки, который позволяет слушателю идентифицировать и отслеживать одновременно выступающих. Панель d рисунка показывает связанный сигнал, гармоничность. Здесь один чистый тон или гармоническая серия чистых тонов (синий) воспринимаются как единый звук.Однако введение «неправильно настроенной» гармоники, то есть гармоники с частотой, не являющейся целым числом от основной частоты (красный цвет), приводит к восприятию дополнительного отдельного звука. Различия в тембре используются для обозначения разных гласных звуков или разных музыкальных инструментов, даже когда инструменты играют одну и ту же ноту.

Звуковые компоненты с общим временем возникновения могут восприниматься как исходящие от одного и того же объекта. В естественных условиях прослушивания время начала является одним из наиболее важных групповых сигналов.Пространственное расположение обеспечивает относительно слабую группировку , 72, 166, 167, , но когда слушатель посещает конкретное место, ресурсы внимания могут способствовать различению одновременных звуков речи 14 .

Ящик 2 | Анализ звукового ландшафта: последовательные группирующие сигналы

Слуховые стимулы могут быть сгруппированы в объекты с помощью так называемых последовательных группирующих сигналов 11 . Последовательные группирующие реплики позволяют назначать временные последовательности звуков общему источнику: панель a на рисунке показывает визуальную аналогию, в которой наборы букв сгруппированы в два слова, потому что они образуют последовательность слева направо.Как показано на панели b рисунка, эти реплики были изучены с использованием повторяющихся паттернов чистых тонов, в которых паттерны перцептивно разделены на два или более потоков 168 . Два фактора определяют большую часть разделения потоков: частотное разделение (большая разница в частоте тонов повышает вероятность восприятия двух потоков) и скорость (если скорость представления тонов увеличивается, слушатель с большей вероятностью услышит два потока). Отличительной чертой такой потоковой передачи является то, что слушателям трудно делать межпотоковые суждения, например оценивать порядок двух звуков, находящихся в разных потоках.Такое восприятие может быть «бистабильным»: при промежуточных частотных разносах (например, 3–7 полутонов) восприятие «одного потока» и «двух потоков» чередуется с течением времени. Однако с увеличением времени прослушивания развивается устойчивое двухпотоковое восприятие. Панель c иллюстрирует другой пример последовательной интеграции, которая называется «амодальным завершением» (иллюзия непрерывности). Здесь прерывистый тон слышен как непрерывный, когда во время паузы возникает всплеск шума.

Благодарности

Мы благодарим Х.Хершу за критическое прочтение рукописи. J.K.B. поддерживается исследовательской стипендией Королевского общества Дороти Ходжкин и грантом BBSRC BB / H016813 / 1. Y.E.C. поддерживается грантами Национального института глухоты и других коммуникативных расстройств США и Национального института здравоохранения США.

Глоссарий

Высота звука Атрибут звука, который позволяет упорядочивать его от высокого к низкому в музыкальной шкале. Воспринимаемая высота звука для периодического звука определяется его основной частотой (F0), обычно составляющей самой низкой частоты
Тембр Качество звука, которое определяется его спектральной или временной огибающей.Тембр позволяет слушателю различать скрипку и банджо, несмотря на то, что эти два инструмента могут воспроизводить звук с одинаковой высотой
Гармоничность Гармонический звук содержит частотные составляющие, кратные основной частоте ( см. определение «шаг»). Многие вокализации и другие звуки, вызывающие высоту тона, имеют гармоническую структуру.
Спектральная огибающая Этот термин относится к распределению мощности по частоте в звуке.Для гармонического звука это соответствует относительной мощности гармоник
Динамическое причинно-следственное моделирование Вычислительный подход, который выполняет сравнение байесовских моделей для определения организационной структуры обработки в различных областях мозга
Слуховое дрожание Ощущение, вызываемое периодическим раздражителем, при котором слушатель может слышать прерывистый звук. На более высоких частотах звук сливается в единое целое с непрерывной мелодической высотой.Граница между прерывистым или непрерывным звуком — это предел слияния мерцания
Прямое маскирование Процесс, при котором звук заглушается маскирующим устройством (например, всплеск шума), который предшествует звуку
Категориальное восприятие Опыт восприятия стимула как одного и того же (то есть инвариантного), несмотря на то, что физические свойства стимула плавно меняются вдоль определенной оси или континуума.Характерной чертой категориального восприятия является то, что для постоянно меняющегося измерения стимула субъекты обобщают изменения с резким изменением восприятия от одного класса к другому в позиции границы идентичности стимула
Анализ сцены процесс, с помощью которого мозг организует и разделяет акустические стимулы на значимые элементы или объекты
Клетки бабушки Гипотетические клетки, которые представляют очень специфический сложный объект или концепцию, например бабушку
Отрицательность, связанную с объектами An Компонент вызванного потенциала, который возникает, когда два одновременно представленных звука воспринимаются как происходящие из разных источников на основе одновременных сигналов группировки

Сноски

Заявление о конкурирующих интересах : Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов.

Ссылки

1. Гриффитс Т.Д., Уоррен Дж. Д.. Что такое слуховой объект? Nature Rev Neurosci. 2004; 5: 887–892. [PubMed] [Google Scholar] 2. Rauschecker JP. Обработка сложных звуков в слуховой коре кошки, обезьяны и человека. Acta Otolaryngol Suppl. 1997; 532: 34–38. [PubMed] [Google Scholar] 3. Каас Дж. Х., Хакет Т. А. Подразделения слуховой коры и потоки обработки у приматов. Proc Natl Acad Sci USA. 2000; 97: 11793–11799. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4. Romanski LM, et al.Двойные потоки слуховых афферентов нацелены на несколько доменов в префронтальной коре приматов. Nature Neurosci. 1999; 2: 1131–1136. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Раушекер Дж. П., Тиан Б. Механизмы и потоки для обработки «что» и «где» в слуховой коре. Proc Natl Acad Sci USA. 2000. 97: 11800–11806. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Раушекер Дж. П., Скотт СК. Карты и потоки в слуховой коре: нечеловеческие приматы освещают обработку человеческой речи. Nature Neurosci.2009; 12: 718–724. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Фишман Ю.И., Штейншнайдер М. В: Оксфордский справочник по слуховой науке: слуховой мозг. Рис А., редактор. Oxford Univ. Нажимать; 2010. С. 215–245. [Google Scholar] 11. Брегман А.С. Анализ слуховой сцены. MIT Press; 1990. [Google Scholar] 12. Винклер И., Денхэм С.Л., Нелкен И. Моделирование слуховой сцены: предсказательные представления регулярности и объекты восприятия. Trends Cogn Sci. 2009; 13: 532–540. [PubMed] [Google Scholar] 13. Кубовый М., Ван Валкенбург Д.Слуховые и визуальные объекты. Познание. 2001. 80: 97–126. [PubMed] [Google Scholar] 15. Шнупп JW, Нелькен I, Король AJ. Слуховая неврология: понимание звука. MIT Press; 2012. [Google Scholar] 16. Миллер CT, Коэн YE. В кн .: Нейроэтология приматов. Газанфар А., Платт М.Л., редакторы. Oxford Univ. Нажимать; 2010. С. 237–255. [Google Scholar] 17. Ален С, Арнотт С.Р. Избирательное внимание к слуховым объектам. Передние биоски. 2000; 5: D202 – D212. [PubMed] [Google Scholar] 19. Дин Н., Саймон Дж. З. Появление нейронного кодирования слуховых объектов при прослушивании конкурирующих говорящих.Proc Natl Acad Sci USA. 2012; 109: 11854–11859. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 20. Редди Л., Канвишер Н. Кодирование визуальных объектов в вентральном потоке. Curr Opin Neurobiol. 2006. 16: 408–414. [PubMed] [Google Scholar] 21. Миллер CT, Диббл Э., Хаузер MD. Амодальное завершение акустических сигналов нечеловеческим приматом. Nature Neurosci. 2001; 4: 783–784. [PubMed] [Google Scholar] 23. Бендиксен А., Шрогер Э., Винклер И. Я слышал об этом: связанные с событиями потенциальные доказательства для предсказания слуховой системы, основанного на стимулах.J Neurosci. 2009; 29: 8447–8451. Авторы предлагают ключевую роль слуховой коры в генерации предсказаний о последовательностях текущих звуков. Записи ERP демонстрируют, что нейронная реакция на предсказуемый, но пропущенный звук очень похожа на нейронную реакцию на тон, когда он действительно присутствует. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. Шинн-Каннингем Б.Г., Ван Д. Влияние образования слуховых объектов на восстановление фонематики. J Acoust Soc Am. 2008; 123: 295–301. [PubMed] [Google Scholar] 25.Уоррен Р.М., Обусек С.Дж., Акрофф Дж. М.. Слуховая индукция: перцептивный синтез отсутствующих звуков. Наука. 1972; 176: 1149–1151. [PubMed] [Google Scholar] 26. Micheyl C, et al. Нейрофизиологическая основа иллюзии слуховой непрерывности: исследование негативности рассогласования. J Cogn Neurosci. 2003. 15: 747–758. [PubMed] [Google Scholar] 27. Унгерлейдер Л.Г., Мишкин М. // Анализ зрительного поведения. Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ, редакторы. MIT Press; 1982. С. 549–586. [Google Scholar] 28. Ржавчина NC, Стокер AA.Неоднозначность и неизменность: две фундаментальные проблемы для обработки изображений. Curr Opin Neurobiol. 2010. 20: 382–388. [PubMed] [Google Scholar] 29. Исон MJ, Quiroga RQ. Избирательность и инвариантность восприятия визуальных объектов. Передние биоски. 2008; 13: 4889–4903. [PubMed] [Google Scholar] 30. Ризенхубер М., Поджио Т. Нейронные механизмы распознавания объектов. Curr Opin Neurobiol. 2002; 12: 162–168. [PubMed] [Google Scholar] 31. Ризенхубер М., Поджио Т. Модели распознавания объектов. Nature Neurosci. 2000; 3: 1199–1204.[PubMed] [Google Scholar] 32. Тиан Б., Резер Д., Дарем А., Кустов А., Раушекер Дж. П. Функциональная специализация слуховой коры макак-резусов. Наука. 2001; 292: 290–293. [PubMed] [Google Scholar] 33. Ален С., Арнотт С.Р., Хевенор С., Грэм С., Грэди С.Л. «Что» и «где» в слуховой системе человека »Proc Natl Acad Sci USA. 2001; 98: 12301–12306. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 34. Maeder PP, et al. Определенные пути, участвующие в распознавании звука и локализации: исследование человека с помощью фМРТ. Нейроизображение.2001; 14: 802–816. [PubMed] [Google Scholar] 35. Арнотт С.Р., Биннс М.А., Грэди С.Л., Ален С. Оценка модели двойного слухового пути у людей. Нейроизображение. 2004. 22: 401–408. [PubMed] [Google Scholar] 38. Биндер Дж. Р., Либенталь Э, Поссинг Е. Т., Медлер Д. А., Уорд Б. Д.. Нейронные корреляты сенсорных процессов и процессов принятия решений при идентификации слуховых объектов. Nature Neurosci. 2004; 7: 295–301. Авторы пытаются идентифицировать как сенсорную активность, так и активность принятия решений в человеческом мозге с помощью фМРТ. Они демонстрируют функциональное различие между сенсорными и решающими механизмами, лежащими в основе идентификации слуховых объектов.[PubMed] [Google Scholar] 40. Ли А.К. и др. Слуховое избирательное внимание выявляет подготовительную активность в различных областях коры головного мозга для отбора на основе местоположения источника и высоты звука источника. Front Neurosci. 2012; 6: 190. Авторы объединили записи магнитоэнцефалографии и структурные данные МРТ, чтобы составить карту сетей внимания, участвующих в выборочном обращении к пространственным или непространственным характеристикам звука. Левые лобные поля глаза активировались пространственным вниманием, тогда как боковая задняя верхняя височная борозда активировалась вниманием к высоте звука.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Коэн YE, et al. Функциональная роль вентролатеральной префронтальной коры в непространственном слуховом познании. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 20045–20050. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Облезер Дж., Эйснер Ф. Дополексическая абстракция речи в слуховой коре. Trends Cogn Sci. 2009; 13: 14–19. [PubMed] [Google Scholar] 44. Бизли Дж. К., Уокер К. М., Сильверман Б. В., Кинг А. Дж., Шнупп Дж. В.. Взаимозависимое кодирование высоты звука, тембра и пространственного положения в слуховой коре.J Neurosci. 2009; 29: 2064–2075. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 45. Миллер Л.М., Recanzone GH. Популяции слуховых нейронов коры могут точно кодировать акустическое пространство в зависимости от интенсивности стимула. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 5931–5935. Авторы измерили нейронные реакции на звуки, различающиеся по пространственному расположению, и использовали оптимальные стратегии декодирования, чтобы оценить, могут ли нейронные реакции поддерживать способности к поведенческой локализации. Хотя нейронные популяции по всей слуховой коре содержали пространственную информацию в своих ответах, только те, что находились в каудолатеральном поле, обладали достаточной информацией для объяснения поведения.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 46. Стекер ГК, Миддлбрукс Дж. Распределенное кодирование звуковых локаций в слуховой коре. Biol Cybern. 2003. 89: 341–349. [PubMed] [Google Scholar] 47. Харрингтон И.А., Стекер Г.К., Макферсон Е.А., Миддлбрукс Дж. Пространственная чувствительность нейронов переднего, заднего и первичного полей слуховой коры кошек. Послушайте Res. 2008; 240: 22–41. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Rauschecker JP. Расширенная роль дорсального слухового пути в сенсомоторном контроле и интеграции.Послушайте Res. 2011; 271: 16–25. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 52. Teki S, Chait M, Kumar S, von Kriegstein K, Griffiths TD. Основы мозга для разделения фигуры и фона на основе слуховых стимулов. J Neurosci. 2011; 31: 164–171. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 53. Ливер А.М., Ван Лар Дж., Зелински Б., Халперн А.Р., Раушекер Дж.П. Активация мозга при ожидании звуковых последовательностей. J Neurosci. 2009. 29: 2477–2485. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Кьюсак Р. Внутри теменная борозда и организация восприятия.J Cogn Neurosci. 2005; 17: 641–651. [PubMed] [Google Scholar] 55. Рао СК, Райнер Г., Миллер Е.К. Интеграция того, что и где в префронтальной коре приматов. Наука. 1997; 276: 821–824. [PubMed] [Google Scholar] 56. Бендор Д., Ван X. Нейронное представление звука в слуховой коре приматов. Природа. 2005; 436: 1161–1165. Авторы демонстрируют, что подмножество нейронов — особенно в низкочастотной границе области A1 и ростральном поле у ​​мартышек — реагирует на звуки с основной частотой, которая соответствует их характерной частоте, независимо от того, присутствует основная частота или нет.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 57. Ли CC, Миддлбрукс JC. Специализация по локализации звука в полях A1, DZ и PAF слуховой коры кошки. J Associ Res Otolaryngol. 2013; 14: 61–82. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 58. Camalier CR, D’Angelo WR, Sterbing-D’Angelo SJ, de la Mothe LA, Hackett TA. Нейронные задержки в слуховой коре макак поддерживают надмодальное временное преимущество дорсального потока у приматов. Proc Natl Acad Sci USA. 2012; 109: 18168–18173. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 59.Гримсли Дж. М., Шанбхаг С. Дж., Палмер А. Р., Уоллес Миннесота. Обработка коммуникативных вызовов в слуховой коре головного мозга морских свинок. PloS ONE. 2012; 7: e51646. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60. Паттерсон Р.Д., Уппенкамп С., Джонсруд И.С., Гриффитс Т.Д. Обработка временной высоты тона и мелодии в слуховой коре. Нейрон. 2002; 36: 767–776. Авторы представляют доказательства иерархической обработки высоты звука путем проведения фМРТ на слушателях-людях с использованием звуков, которые совпадают по спектральному содержанию, но которые либо вызывали, либо не вызывали восприятие высоты звука.[PubMed] [Google Scholar] 61. Пенагос Х., Мельчер-младший, Оксенхэм А.Дж. Нейронная репрезентация высоты звука в не первичной слуховой коре человека, выявленная с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. J Neurosci. 2004. 24: 6810–6815. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Уоррен Дж. Д., Гриффитс ТД. Четкие механизмы обработки пространственных последовательностей и высотных последовательностей в слуховом мозге человека. J Neurosci. 2003; 23: 5799–5804. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 63. Гарсия Д., Холл Д.А., Плак С.Дж.Влияние контекста стимула на представление высоты звука в слуховой коре человека. Нейроизображение. 2010. 51: 808–816. [PubMed] [Google Scholar] 64. Кумар С., Стефан К. Э., Уоррен Дж. Д., Фристон К. Дж., Гриффитс Т. Д.. Иерархическая обработка слуховых объектов у человека. PLoS Computat Biol. 2007; 3: e100. Авторы представляют доказательства иерархической обработки спектрального тембра у слушателей-людей. Использование методов динамического причинно-следственного моделирования показало, что обработка была последовательной и иерархической. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 65.Бизли Дж. К., Уокер К. М., Узел Ф. Р., Кинг А. Дж., Шнупп Дж. В.. Слуховая кора представляет собой как суждения по высоте звука, так и соответствующие акустические сигналы. Curr Biol. 2013; 23: 620–625. Авторы записали нейронные реакции в слуховой коре хорьков, выполняющих задание на распознавание направления звука. Нейронная активность в большей степени модулировалась решением хорьков относительно высоты звука цели, чем реальной категорией высоты звука. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 67. Стаерен Н., Ренвалл Х., Де Мартино Ф., Гебель Р., Формизано Э.Звуковые категории представлены в виде распределенных паттернов в слуховой коре человека. Curr Biol. 2009; 19: 498–502. [PubMed] [Google Scholar] 69. Бизли Дж. К., Уокер К. М., Кинг А. Дж., Шнупп Дж. В.. Коды нейронного ансамбля для определения периодичности стимулов в слуховой коре. J Neurosci. 2010. 30: 5078–5091. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 71. Nelken I, et al. Ответы слуховой коры на сложные раздражители: функциональная организация, выявленная с помощью собственных оптических сигналов. J Neurophysiol. 2008; 99: 1928–1941.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 74. Дик Ф. и др. In vivo функциональное и миелоархитектоническое картирование первичных слуховых областей человека. J Neurosci. 2012. 32: 16095–16105. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 75. Schebesch G, Lingner A, Firzlaff U, Wiegrebe L, Grothe B. Восприятие и нейронная репрезентация человеческих гласных различного размера у монгольских песчанок ( Meriones unguiculatus ) Hear Res. 2010; 261: 1–8. [PubMed] [Google Scholar] 76. Верснель Х., Шамма С.А.Спектрально-волновое представление устойчивых гласных в первичной слуховой коре. J Acoust Soc Am. 1998. 103: 2502–2514. [PubMed] [Google Scholar] 77. Формизано Э., Де Мартино Ф., Бонте М., Гебель Р. «Кто» говорит «что»? Мозговое декодирование человеческого голоса и речи Наука. 2008; 322: 970–973. [PubMed] [Google Scholar] 78. Бизли Дж. К., Уокер К. М.. Распределенная чувствительность к конкретным вокализациям и значение гипотезы слухового двойного потока. J Neurosci. 2009. 29: 3011–3013. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 79.Уокер К.М., Бизли Дж. К., Кинг А. Дж., Шнупп Дж. В.. Мультиплексные и надежные представления звуковых характеристик в слуховой коре. J Neurosci. 2011. 31: 14565–14576. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 80. Бидельман Г.М., Морено С., Ален С. Прослеживание возникновения категориального восприятия речи в слуховой системе человека. Нейроизображение. 2013; 79: 201–212. [PubMed] [Google Scholar] 81. Паркер А.Дж., Ньюсом В.Т. Чувство и отдельный нейрон: исследование физиологии восприятия. Annu Rev Neurosci. 1998. 21: 227–277.[PubMed] [Google Scholar] 82. Ниенборг Х., Коэн М.Р., Камминг Б.Г. Активность, связанная с принятием решений в сенсорных нейронах: корреляции между нейронами и поведением. Annu Rev Neurosci. 2012; 35: 463–483. [PubMed] [Google Scholar] 83. Gold JI, Shadlen MN. Нейронная основа принятия решений. Annu Rev Neurosci. 2007. 30: 535–574. [PubMed] [Google Scholar] 84. Шалл Дж. Д., Бишо Н. П.. Нейронные корреляты зрительных и моторных процессов принятия решений. Curr Opin Neurobiol. 1998. 8: 211–217. [PubMed] [Google Scholar] 85. Нива М., Джонсон Дж.С., О’Коннор К.Н., Саттер М.Л.Деятельность, связанная с восприятием суждений и действий в первичной слуховой коре. J Neurosci. 2012; 32: 3193–3210. Авторы зарегистрировали одно- и многоэлементную активность в слуховой коре животных, выполняющих задачу обнаружения слуховой модуляции. Помимо акустической информации, нейронная активность информирует как о двигательных действиях, так и о поведенческом выборе животных. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 86. Килиан-Хаттен Н., Валенте Дж., Вромен Дж., Формизано Э. Слуховая кора кодирует перцептивную интерпретацию неоднозначного звука.J Neurosci. 2011; 31: 1715–1720. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 87. Расс Б.Е., Орр Л.Е., Коэн Ю.Е. Префронтальные нейроны предсказывают выбор во время выполнения слуховой задачи: одно и то же. Curr Biol. 2008. 18: 1483–1488. Авторы регистрировали нейроны вентролатеральной префронтальной коры обезьян, выполняющих непространственную задачу «одно и то же — другое». Нейронная активность предсказывала поведенческий выбор животных, демонстрируя прямую связь между отдельными нейронами и поведенческим выбором. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 88.Цунада Дж., Ли Дж. Х., Коэн Й. Представление речевых категорий в слуховой коре приматов. J Neurophysiol. 2011; 105: 2634–2646. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 89. Расс Б.Е., Акельсон А.Л., Бейкер А.Е., Коэн Ю.Е. Кодирование идентичности слухового стимула в потоке звуковой непространственной обработки. J Neurophysiol. 2008; 99: 87–95. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 90. Лемус Л., Эрнандес А., Ромо Р. Нейронное кодирование слуховой дискриминации в вентральной премоторной коре. Proc Natl Acad Sci USA.2009; 106: 14640–14645. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 91. Лемус Л., Эрнандес А., Ромо Р. Нейронные коды для восприятия различения акустического трепетания в слуховой коре приматов. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 9471–9476. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 92. Селезнева Э., Шайх Х., Брош М. Двойные временные шкалы для принятия категориальных решений в слуховой коре. Curr Biol. 2006; 16: 2428–2433. [PubMed] [Google Scholar] 93. Gold JI, Shadlen MN. Нейронные вычисления, которые лежат в основе решений о сенсорных стимулах.Trends Cogn Sci. 2001; 5: 10–16. [PubMed] [Google Scholar] 94. Buffalo EA, Fries P, Landman R, Buschman TJ, Desimone R. Ламинарные различия в гамма- и альфа-когерентности в вентральном потоке. Proc Natl Acad Sci USA. 2011; 108: 11262–11267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 95. Нива М., Джонсон Дж.С., О’Коннор К.Н., Саттер М.Л. Различия между первичной слуховой корой и слуховым поясом, связанные с кодированием и выбором звуков AM. J Neurosci. 2013; 33: 8378–8395. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 96.Ромо Р., Салинас Э. Ощущение и принятие решений в соматосенсорной системе. Curr Opin Neurobiol. 1999; 9: 487–493. [PubMed] [Google Scholar] 98. Рике Л., Мендельсон Д., Шрайнер С., Формизано Э. Иллюзия непрерывности приспосабливается к слуховой сцене. Послушайте Res. 2009; 247: 71–77. [PubMed] [Google Scholar] 99. Riecke L, Micheyl C, Oxenham AJ. Глобальные, а не локальные маскирующие свойства управляют иллюзией слуховой непрерывности. J Neurosci. 2012; 32: 4660–4664. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 101. Леопольд Д.А., Логотетис Н.К.Мультистабильные явления: изменение взглядов в восприятии. Trends Cogn Sci. 1999; 3: 254–264. [PubMed] [Google Scholar] 103. Pressnitzer D, Sayles M, Micheyl C, Winter IM. Перцепционная организация звука начинается на слуховой периферии. Curr Biol. 2008. 18: 1124–1128. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 105. Гутшалк А., Мишил С., Оксенхэм А.Дж. Нейронные корреляты слухового восприятия при маскировке информации. PLoS Biol. 2008; 6: e138. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 106. Кондо Х.М., Кашино М.Вовлечение таламокортикальной петли в спонтанное переключение восприятия в потоке слуха. J Neurosci. 2009. 29: 12695–12701. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 107. Дайке С., Гашлер-Маркефски Б., Брехманн А., Шайх Х. Сегрегация слухового потока по тембру затрагивает левую слуховую кору. Нейроотчет. 2004; 15: 1511–1514. [PubMed] [Google Scholar] 108. Хилл К.Т., Епископ К.В., Ядав Д., Миллер Л.М. Образец ЖИВОГО сигнала в слуховой коре связывает акустический ответ с перцепционным потоком.BMC Neurosci. 2011; 12: 85. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 109. Micheyl C, Tian B, Carlyon RP, Rauschecker JP. Перцепционная организация тональных последовательностей в слуховой коре бодрствующих макак. Нейрон. 2005. 48: 139–148. [PubMed] [Google Scholar] 110. Фишман Ю.И., Резер Д.Х., Ареццо Дж. С., Штейншнайдер М. Нейронные корреляты сегрегации слухового потока в первичной слуховой коре бодрствующей обезьяны. Послушайте Res. 2001; 151: 167–187. Авторы представляют единичные записи в слуховой коре в ответ на последовательности тонов ABA.Тоны с не лучшими частотами подавлялись при скорости представления и частотном разделении таким образом, чтобы отражать человеческое восприятие. [PubMed] [Google Scholar] 111. Эльхилали М., Ма Л., Мишил С., Оксенхам А.Дж., Шамма С.А. Временная согласованность в организации восприятия и кортикальном представлении слуховых сцен. Нейрон. 2009. 61: 317–329. Используя психофизические методы, авторы демонстрируют, что спектральные компоненты, которые хорошо разделены по частоте, больше не воспринимаются как отдельные потоки, если представлены синхронно, а не последовательно.Авторы представляют теорию «временной когерентности» слухового потока. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 112. Мишил С., Крефт Х., Шамма С., Оксенхэм А.Дж. Временная когерентность против гармоничности в формировании слухового потока. J Acoust Soc Am. 2013; 133: EL188 – EL194. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 113. Кашино М, Кондо ХМ. Функциональные сети мозга, лежащие в основе переключения восприятия: аудиопоток и вербальные преобразования. Фил Транс Р. Соц Б. 2012; 367: 977–987. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 114.Цунада Дж., Ли Дж. Х., Коэн Й. Дифференциальное представление слуховых категорий между классами клеток в слуховой коре приматов. J Physiol. 2012; 590: 3129–3139. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 115. Obleser J, Leaver AM, Vanmeter J, Rauschecker JP. Разделение гласных и согласных в слуховой коре человека: свидетельство распределенной иерархической организации. Front Psychol. 2010; 1: 232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 116. Chevillet MA, Jiang X, Rauschecker JP, Riesenhuber M.Автоматическая селективность категории фонем в дорсальном слуховом потоке. J Neurosci. 2013; 33: 5208–5215. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 117. Ливер AM, Rauschecker JP. Корковая репрезентация природных сложных звуков: влияние акустических свойств и категории слухового объекта. J Neurosci. 2010; 30: 7604–7612. Авторы использовали фМРТ для исследования иерархической обработки естественных звуков в вентральном пути. Избирательные по категориям ответы были идентифицированы в передней верхней височной области, тогда как ответы в верхней височной борозде не были категориально-селективными, а скорее отвечали акустическим характеристикам.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 118. Джордано Б.Л., Макадамс С., Заторре Р.Дж., Кригескорте Н., Белин П. Абстрактное кодирование слуховых объектов в паттернах корковой активности. Cereb Cortex. 2013; 23: 2025–2037. Авторы объединили многомерный анализ данных фМРТ с анализом низкоуровневой акустической информации для изучения абстрактного кодирования неречевых категорий. Они наблюдали категориальную чувствительность в planum temporale, предполагая, что обработка объекта не ограничивается вентральным путем.[PubMed] [Google Scholar] 119. Гиффорд Г.В., Маклин К.А., Хаузер М.Д., Коэн Ю.Э. Нейрофизиология функционально значимых категорий: вентролатеральная префронтальная кора макак играет решающую роль в спонтанной категоризации видоспецифичных вокализаций. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 1471–1482. [PubMed] [Google Scholar] 120. Ол Ф.В., Шайх Х., Фриман В.Дж. Изменение паттерна текущей корковой активности с обучением слуховой категории. Природа. 2001; 412: 733–736. Авторы записывали данные из слуховой коры песчанок, пока животные разучивали задание на акустическую классификацию.Они демонстрируют, что представление стимула в слуховой коре претерпевает резкие изменения в своей динамике в тот момент, когда животные начинают правильно классифицировать акустические стимулы. [PubMed] [Google Scholar] 121. Фриц Дж. Б., Дэвид С. В., Радтке-Шуллер С., Инь П., Шамма С. А.. Адаптивное, управляемое поведением, постоянное кодирование релевантной для задачи слуховой информации в лобной коре головного мозга хорька. Nature Neurosci. 2010; 13: 1011–1019. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 122. Король А.Дж., Нелькен И.Раскрытие принципов слуховой обработки коры головного мозга: можем ли мы учиться у зрительной системы? Nature Neurosci. 2009; 12: 698–701. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 123. Хегде Дж, Ван Эссен, округ Колумбия. Роль визуальной области V4 приматов в обработке характеристик трехмерной формы, определяемых несоответствием. J Neurophysiol. 2005; 94: 2856–2866. [PubMed] [Google Scholar] 124. Ален С. Разрушение волны: влияние внимания и обучения на одновременное восприятие звука. Послушайте Res. 2007. 229: 225–236. [PubMed] [Google Scholar] 125.Наатанен Р., Пиктон Т. Волна N1 электрического и магнитного отклика человека на звук: обзор и анализ компонентной структуры. Психофизиология. 1987. 24: 375–425. [PubMed] [Google Scholar] 126. Куяла Т., Терваниеми М., Шрогер Э. Отрицательность несоответствия в когнитивной и клинической нейробиологии: теоретические и методологические соображения. Biol Psychol. 2007; 74: 1–19. [PubMed] [Google Scholar] 127. Пиктон Т.В., Ален К., Оттен Л., Риттер В., Ахим А. Отрицательность несоответствия: разные воды в одной реке.Audiol Neurootol. 2000. 5: 111–139. [PubMed] [Google Scholar] 128. Ален С., Вудс Д.Л., Огава К.Х. Индексы мозга автоматической обработки паттернов. Нейроотчет. 1994; 6: 140–144. [PubMed] [Google Scholar] 129. Суссман Э.С., Хорват Дж., Винклер И., Орр М. Роль внимания в формировании слуховых потоков. Восприятие психофизики. 2007. 69: 136–152. [PubMed] [Google Scholar] 130. Кьюсак Р., Дикс Дж., Айкман Дж., Карлайон Р.П. Влияние местоположения, частотной области и динамики избирательного внимания на анализ слуховой сцены.J Exp Psychol Hum Percept Perform. 2004. 30: 643–656. [PubMed] [Google Scholar] 131. Винклер И., Такегата Р., Сассман Э. Связанные с событиями мозговые потенциалы раскрывают несколько стадий в перцептивной организации звука. Brain Res Cogn Brain Res. 2005; 25: 291–299. [PubMed] [Google Scholar] 132. Снайдер Дж. С., Ален С., Пиктон Т. В.. Влияние внимания на нейроэлектрические корреляты сегрегации слухового потока. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1–13. [PubMed] [Google Scholar] 133. Снайдер Дж. С., Картер О. Л., Хэннон Э. Э., Ален С. Адаптация выявляет несколько уровней представления в сегрегации слухового потока.J Exp Psychol Hum Percept Perform. 2009; 35: 1232–1244. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 134. Knudsen EI. Фундаментальные компоненты внимания. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 57–78. [PubMed] [Google Scholar] 136. Десимон Р., Дункан Дж. Нейронные механизмы избирательного зрительного внимания. Annu Rev Neurosci. 1995; 18: 193–222. [PubMed] [Google Scholar] 137. Заторре Р.Дж., Мондор Т.А., Эванс А.С. Слуховое внимание к пространству и частоте активирует аналогичные церебральные системы. Нейроизображение. 1999; 10: 544–554. [PubMed] [Google Scholar] 138.Дункан ДЖЕПС. Mid-Career Award 2004: мозговые механизмы внимания. Q J Exp Psychol. 2006; 59: 2–27. [PubMed] [Google Scholar] 139. Ли А.К., Шинн-Каннингем Б.Г. Влияние реверберирующих пространственных сигналов на формирование объекта, зависящего от внимания. J Assoc Res Otolaryngol. 2008. 9: 150–160. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 140. Дарвин CJ, Хукин RW. Перцептивное отделение гармоники от гласной за счет межуральной разницы во времени в сочетании с неправильной настройкой и началом асинхронности. J Acoust Soc Am. 1998. 103: 1080–1084.[PubMed] [Google Scholar] 141. Бест Ви, Галлун Ф.Дж., Карлайл С, Шинн-Каннингем Б.Г. Бинауральная интерференция и слуховая группировка. J Acoust Soc Am. 2007; 121: 1070–1076. [PubMed] [Google Scholar] 142. Шинн-Каннингем Б.Г., Ли А.К., Оксенхэм А.Дж. Звуковой элемент теряется в соревновании восприятия. Proc Natl Acad Sci USA. 2007; 104: 12223–12227. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 143. Кастнер С, Унгерлейдер LG. Механизмы зрительного внимания в коре головного мозга человека. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315–341. [PubMed] [Google Scholar] 145.Дик Ф, Ли Х.Л., Нусбаум Х., Прайс СиДжей. Слухомоторная экспертиза изменяет «избирательность речи» профессиональных музыкантов и актеров. Cereb Cortex. 2011; 21: 938–948. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 146. Фриц Дж., Шамма С., Эльхилали М., Кляйн Д. Быстрая связанная с задачей пластичность спектрально-временных рецептивных полей в первичной слуховой коре. Nature Neurosci. 2003; 6: 1216–1223. [PubMed] [Google Scholar] 147. Атиани С., Эльхилали М., Дэвид С.В., Фриц Дж. Б., Шамма С.А. Сложность задания и его выполнение вызывают разнообразные адаптивные паттерны в усилении и форме первичных рецептивных полей слуховой коры.Нейрон. 2009; 61: 467–480. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 148. Нива М., Джонсон Дж.С., О’Коннор К.Н., Саттер М.Л. Активное взаимодействие улучшает способность первичных слуховых корковых нейронов различать временную модуляцию. J Neurosci. 2012; 32: 9323–9334. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 149. Ли CC, Миддлбрукс JC. Пространственная чувствительность слуховой коры обостряется во время выполнения задания. Nature Neurosci. 2011; 14: 108–114. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 150. Ален С, Вудс DL.Внимание модулирует память о слуховых паттернах, индексируется связанными с событиями потенциалами мозга. Психофизиология. 1997; 34: 534–546. [PubMed] [Google Scholar] 151. Вудс Д.Л., Алхо К., Альгази А. Интермодальное избирательное внимание: доказательства для обработки в тонотопических слуховых полях. Психофизиология. 1993. 30: 287–295. [PubMed] [Google Scholar] 152. Вудс Д.Л., Алхо К., Альгази А. Выборочное внимание к интермодальным перевозкам. I. Воздействие на связанные с событием потенциалы латерализованных слуховых и зрительных стимулов. Электроэнцефалогер Клин Нейрофизиол.1992; 82: 341–355. [PubMed] [Google Scholar] 153. Петков В.И., и соавт. Преднамеренная модуляция слуховой коры человека. Nature Neurosci. 2004. 7: 658–663. [PubMed] [Google Scholar] 154. Ринне Т. и др. Внимание модулирует обработку звука в слуховой коре человека, но не в нижних холмиках. Нейроотчет. 2007. 18: 1311–1314. [PubMed] [Google Scholar] 155. Woldorff MG, et al. Модуляция ранней сенсорной обработки в слуховой коре человека во время слухового избирательного внимания. Proc Natl Acad Sci USA. 1993; 90: 8722–8726.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 156. Дин Н., Саймон Дж. З. Нейронное кодирование непрерывной речи в слуховой коре при монофоническом и дихотическом слушании. J Neurophysiol. 2012; 107: 78–89. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 157. Mesgarani N, Chang EF. Избирательное корковое представление присутствующего говорящего при восприятии речи многими говорящими. Природа. 2012; 485: 233–236. Авторы использовали электрокортикографическую запись у пациентов-людей, чтобы исследовать нейронную активность слушателей, выборочно обращающихся к одному потоку речи, игнорируя поток отвлекающих факторов.Нейронная активность представляла собой важнейшие особенности обслуживаемой речи, при этом очевидно подавляя необслуживаемый поток. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 158. Дегерман А., Ринне Т., Салми Дж., Салонен О., Алхо К. Селективное внимание к местоположению звука или высоте звука изучается с помощью фМРТ. Brain Res. 2006; 1077: 123–134. [PubMed] [Google Scholar] 159. Салми Дж., Ринне Т., Дегерман А., Алхо К. Ориентация и поддержание пространственного внимания при слухе и зрении: исследование потенциала мозга, связанное с событием. Eur J Neurosci.2007. 25: 3725–3733. [PubMed] [Google Scholar] 160. Ахвенинен Дж. И др. Управляемые задачей пути «что» и «где» в слуховой коре человека. Proc Natl Acad Sci USA. 2006; 103: 14608–14613. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 161. Buffalo EA, Fries P, Landman R, Liang H, Desimone R. Обратное развитие эффектов внимания в вентральном потоке. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107: 361–365. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 162. Сугихара Т, Дилтц MD, Авербек BB, Романски LM. Интеграция слуховой и визуальной коммуникационной информации в вентролатеральной префронтальной коре приматов.J Neurosci. 2006; 26: 11138–11147. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 163. Romanski LM, Averbeck BB, Diltz M. Нейронное представление вокализаций в вентролатеральной префронтальной коре приматов. J Neurophysiol. 2005; 93: 734–747. [PubMed] [Google Scholar] 164. Gifford GW, Hauser MD, Cohen YE. Дискриминация функционально референтных вызовов помещенными в лабораторию макаками-резус: значение для нейроэтологических исследований. Brain Behav Evol. 2003. 61: 213–224. [PubMed] [Google Scholar] 166. Каллинг Дж. Ф., Саммерфилд К.Перцептивное разделение сопутствующих звуков речи: отсутствие группировки по частотам из-за общей интерауральной задержки. J Acoust Soc Am. 1995; 98: 785–797. [PubMed] [Google Scholar] 167. Дарвин CJ, Хукин RW. Перцептивное отделение гармоники от гласной за счет межуровневой разницы во времени и близости частот. J Acoust Soc Am. 1997. 102: 2316–2324. [PubMed] [Google Scholar] 168. Макадамс С., Брегман А.С. Прослушивание музыкальных потоков. Компьютерная музыка J. 1979; 3: 26–43. [Google Scholar] 169. Шамма С.А., Эльхилали М., Мишил К.Временная согласованность и внимание при анализе слуховой сцены. Trends Neurosci. 2011; 34: 114–123. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Психология слухового восприятия — PubMed

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci . 2011 сентябрь; 2 (5): 479-489. DOI: 10.1002 / wcs.123. Epub 2010 15 октября.

Принадлежности Расширять

Принадлежности

  • 1 Департамент речи, языка и слуха, Тусон, Аризона, США.
  • 2 Департамент психологии, Университет Карнеги-Меллона, Питтсбург, Пенсильвания, США.

Элемент в буфере обмена

Эндрю Лотто и др. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 сен.

Показать детали Показать варианты

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci .2011 сентябрь; 2 (5): 479-489. DOI: 10.1002 / wcs.123. Epub 2010 15 октября.

Принадлежности

  • 1 Департамент речи, языка и слуха, Тусон, Аризона, США.
  • 2 Департамент психологии, Университет Карнеги-Меллона, Питтсбург, Пенсильвания, США.

Элемент в буфере обмена

Полнотекстовые ссылки Опции CiteDisplay

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

В когнитивных науках прослушивание часто рассматривается как «вторичная» сенсорная система, стоящая за зрением.В этом обзоре мы сосредоточимся на трех, казалось бы, простых задачах восприятия, чтобы продемонстрировать сложность перцептивно-когнитивной обработки, задействованной в повседневном прослушивании. После краткого обзора характеристик звука и их нейронного кодирования мы представляем описание задачи восприятия разделения нескольких звуковых событий, которые смешиваются вместе в сигнале, достигающем ушей. Затем мы обсуждаем возможность локализации источника звука в окружающей среде. Наконец, мы приводим некоторые данные и теорию о том, как слушатели классифицируют сложные звуки, например речь.В частности, мы представляем исследование того, как слушатели взвешивают несколько акустических сигналов при принятии решения о классификации. Одним из выводов этого обзора является то, что пришло время развивать слуховую когнитивную науку, чтобы соответствовать тому, что было сделано в области зрения, чтобы мы лучше понимали, как люди общаются с помощью речи и музыки. WIREs Cogni Sci 2011 2 479-489 DOI: 10.1002 / wcs.123 Для получения дополнительных ресурсов, связанных с этой статьей, посетите веб-сайт WIREs.

Авторские права © 2010 John Wiley & Sons, Ltd.

Похожие статьи

  • Биологические основы прослушивания.

    Recanzone GH. Recanzone GH. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 Июль; 2 (4): 408-418. DOI: 10.1002 / wcs.118. Epub 2010 18 октября. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 г. PMID: 26302200

  • Качественное моделирование.

    Forbus KD. Forbus KD. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 Июль; 2 (4): 374-391. DOI: 10.1002 / wcs.115. Epub 2010 15 сентября. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 г. PMID: 26302198

  • Язык и музыка: звук, структура и значение.

    Slevc LR. Slevc LR. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2012 июл; 3 (4): 483-492. DOI: 10.1002 / wcs.1186. Epub 2012 7 мая. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2012 г. PMID: 26301531

  • Раннее распознавание речи.

    Ремез Р. Э., Томас Э. Ф. Remez RE, et al. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2013 Март; 4 (2): 213-223. DOI: 10.1002 / wcs.1213. Epub 2012 20 декабря. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2013. PMID: 23926454 Бесплатная статья PMC. Обзор.

  • Принцип простоты в восприятии и познании.

    Фельдман Дж. Фельдман Дж. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2016 сентябрь; 7 (5): 330-40. DOI: 10.1002 / wcs.1406. Epub 2016 29 июля. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2016 г. PMID: 27470193 Бесплатная статья PMC. Обзор.

Процитировано

2 статьи
  • Возможна ли когнитивная проницаемость слуховой системы?

    Brogaard B, Gatzia DE.Brogaard B, et al. Front Psychol. 2015 11 августа; 6: 1166. DOI: 10.3389 / fpsyg.2015.01166. Электронная коллекция 2015. Front Psychol. 2015 г. PMID: 26321985 Бесплатная статья PMC. Рефератов нет.

  • Ты это слышал? Роль сходства и неопределенности стимулов в слуховой глухоте.

    Дикерсон К., Гастон-младший. Дикерсон К. и др. Front Psychol.2014 2 октября; 5: 1125. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.01125. Электронная коллекция 2014 г. Front Psychol. 2014 г. PMID: 25324821 Бесплатная статья PMC. Обзор.

Полнотекстовые ссылки [Икс] Wiley [Икс]

цитировать

Копировать

Формат: AMA APA ГНД NLM

границ | Слуховое пространственное восприятие без зрения

Введение

Наше зрение дает нам наиболее подробную информацию о пространственной конфигурации нашей окружающей среды.Это зрительное преобладание частично проистекает из того, что мозг получает пространственную информацию высокого разрешения непосредственно от сетчатки, которая топографически кодируется по всему зрительному пути. В то время как другие методы извлекают пространственную информацию аналогичным образом (например, тактильные, вестибулярные и проприоцептивные методы), они ориентированы на тело и не предоставляют надежную информацию за пределами личного и периферического пространства (т.е. вне досягаемости какой-либо конечности). Однако из этого правила есть исключения, например, при использовании сенсорных замещающих устройств для преобразования визуальной информации в тактильную информацию, которая может восприниматься, например, на языке или на спине (например, на языке).г., Bach-y-Rita et al., 1969; Чебат и др., 2007). Слуховая система, как и зрительная система, также предоставляет релевантную пространственную информацию о более удаленных областях пространства. Информация о локализации, однако, основана на обнаружении и интерпретации слуховых пространственных сигналов, которые различаются по своей полезности (обзоры см. В Middlebrooks and Green, 1991; Schnupp et al., 2010). Следовательно, зрение часто считалось важным для многих аспектов пространственного познания и восприятия, и часто высказывалось предположение, что отсутствие визуального ввода может нанести значительный ущерб способности формировать точные пространственные представления.Две противоположные точки зрения возникли из ранних экспериментальных результатов (обзор см. В Rauschecker, 1995). Первая точка зрения поддерживает гипотезу о дефиците восприятия, согласно которой в отсутствие визуальной информации у индивидов могут развиваться когнитивные пространственные дефициты в других сенсорных модальностях (Axelrod, 1959; Jones, 1975). Эта гипотеза была подтверждена большим количеством работ на животных, которые продемонстрировали важность визуальной обратной связи в слуховом пространственном обучении (Knudsen, 1985; King et al., 1988; Withington-Wray et al., 1990; Knudsen et al., 1991; Heffner and Heffner, 1992) и для нормального развития акустических пространственных карт в верхнем холмике (Knudsen, 1988; Withington, 1992; King and Carlile, 1993).

Противоположная точка зрения поддерживает гипотезу сенсорной компенсации , согласно которой слепых людей развивают исключительные способности восприятия в пределах оставшихся сенсорных модальностей, чтобы компенсировать потерю зрения (Rice, 1970; Miller, 1992). Существовавшие ранее анекдотические подтверждения исходят, в частности, от Дени Дидро (1749) в его Lettre sur les Aveugles и Уильяма Джеймса, который посвятил этому вопросу целую главу в своем эссе 19-го века «Принципы психологии» (Джеймс , 1890).Экспериментальная поддержка была также предоставлена ​​несколькими исследованиями на животных (Rauschecker, Korte, 1993; King and Parsons, 1999) и людьми (Niemeyer, Starlinger, 1981; Muchnik et al., 1991), в которых сообщалось об улучшении способности локализации звука после продолжительной визуальной депривации. Последующие исследования предоставили доказательства, подтверждающие гипотезу компенсации, продемонстрировав превосходные пространственные способности слуха у ранних слепых (Lessard et al., 1998; Röder et al., 1999; Leclerc et al., 2000; см. Также Voss et al., 2010 для обзора), и поддержал точку зрения, что слепые люди могут развить повышенные способности в оставшихся сенсорных способностях. Эта гипотеза получила дальнейшее развитие благодаря растущему количеству доказательств, показывающих, что эти улучшенные пространственные способности слуха поддерживаются кроссмодальной пластичностью (обзоры см. В Collignon et al., 2009; Voss and Zatorre, 2012). Было показано, что задачи пространственного слуха вызывают значительную активацию зрительной коры головного мозга у ранних слепых (Weeks et al., 2000; Гугу и др., 2005; Renier et al., 2010; Collignon et al., 2011), и было показано, что индивидуальные способности к локализации сильно коррелируют с величиной активности зрительной коры (Gougoux et al., 2005; Voss et al., 2008, 2011). Остается неясным, как слуховой сигнал обрабатывается зрительной корой головного мозга слепых, однако растет количество индикаторов животных (Falchier et al., 2002, 2010; Clavagnier et al., 2004) и данных нейровизуализации (Klinge et al. др., 2010; Collignon et al., 2011, 2013), предполагая, что кортикокортикальные пути между слуховой и зрительной корой могут лежать в основе кросс-модальной обработки. Несмотря на совокупность доказательств, подтверждающих гипотезу компенсации, более ясная картина вырисовывается, когда мы более внимательно рассматриваем конкретные условия, при которых наблюдается улучшенная способность к пространственному слуху.

Размеры пространства

Нашу пространственную среду можно разделить на отдельные измерения. Что касается пространственного слуха, его обычно делят на горизонтальную, вертикальную и глубинную плоскости.Наиболее изученным измерением является горизонтальная плоскость, вероятно, отчасти из-за ее значимости для акустической локализации объектов для целей навигации и поиска пути. Было показано, что в горизонтальной плоскости слепые обладают такими же способностями к пространственному слуху, что и зрячие в лобном полушарии (например, в области, приблизительно перекрывающей поле зрения). В отличие от этого, слепые показывают более точную локализацию в периферическом слуховом пространстве, особенно для источников звука, расположенных по обе стороны от интерауральной оси (Röder et al., 1999; Voss et al., 2004; Desprès et al., 2005).

Основополагающее исследование выявило заметную разницу в способности слышать в пространстве между слепыми и зрячими, когда им приходилось локализовать звуки в условиях монофонического прослушивания (например, с закрытым ухом). Lessard et al. (1998) показали, что слепые значительно лучше монофонически локализуют звуки, исходящие от источников, ипсилатеральных, к закрытому уху (см. Также Gougoux et al., 2005). Это монофоническое превосходство в сочетании с более точной локализацией в периферическом слуховом пространстве указывает на лучшее использование определенного набора локализационных сигналов ранними слепыми.Doucet et al. (2005) и Voss et al. (2011), используя различные, но дополняющие друг друга методологии, показали, что более высокая чувствительность к спектральным сигналам, вероятно, лежит в основе превосходных способностей раннего слепого к локализации в горизонтальной плоскости. Спектральные реплики возникают в результате зависящей от головы фильтрации входящего звука наружным ухом (Shaw, 1966). Результирующий спектральный профиль изменяется ушной раковиной в зависимости от направления входящей звуковой волны. Хотя также было показано, что слепые демонстрируют более высокую чувствительность к бинауральным звуковым сигналам локации по сравнению со зрячими людьми (Nilsson and Schenkman, 2016), такие сигналы отсутствуют в условиях монофонического прослушивания и не всегда надежны в периферическом слуховом пространстве (Jin et al. ., 1999), предполагая, что эти бинауральные сигналы вряд ли лежат в основе пространственного улучшения слуха, наблюдаемого в горизонтальной плоскости у слепых людей.

Гипотеза спектральной реплики, однако, оспаривается результатами пространственного слуха в вертикальной плоскости. Хотя также считается, что способность к локализации в вертикальной плоскости основывается главным образом на спектральных сигналах (Middlebrooks and Green, 1991; Blauert, 1997), было показано, что ранние слепые люди хуже, чем зрячие, при локализации звуковых целей в вертикальном срединно-сагиттальном направлении. самолет (Zwiers et al., 2001; Левальд, 2002). Voss et al. (2015) недавно попытались разрешить это несоответствие, сравнив способность ранних слепых людей локализовать звуки как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Результаты подтвердили оба набора предыдущих выводов: в среднем слепые лучше локализуют звуки монофонически в горизонтальной плоскости и демонстрируют недостатки при локализации в вертикальной плоскости. Новым открытием, однако, было то, что производительность в обеих задачах была обратно пропорциональна для слепых: те, кто демонстрировал самую высокую точность в горизонтальной плоскости, также имели наибольший дефицит при локализации в вертикальной плоскости.У зрячих такой корреляции не наблюдалось. Это открытие не только противоречит идее обобщенного слухового пространственного восприятия у слепых, но также предполагает возможность компромисса в умении локализации между двумя слуховыми пространственными плоскостями, так что обучение использованию монофонических сигналов для локализации в слуховом пространстве. горизонтальная плоскость происходит за счет использования их для локализации в вертикальной плоскости. Однако остается неясным, почему происходит такой компромисс.С экологической точки зрения улучшения, наблюдаемые в горизонтальной плоскости, могут быть результатом их большей значимости для задач навигации и поиска пути. Что касается основных механизмов, одно возможное объяснение может быть связано с типом спектральной информации, которая используется для каждой конкретной плоскости. Например, ранее утверждалось, что локализация в вертикальной плоскости зависит в первую очередь от спектральных меток, тогда как локализация в горизонтальной плоскости, по-видимому, зависит от анализа скрытых спектральных характеристик.Надежный сигнал для оценки возвышения источника обеспечивается центральной частотой вырезки спектра, которая, как было показано, систематически увеличивается примерно с 5 до 14 кГц с соответствующим увеличением высоты (Hebrank and Wright, 1974; Bloom, 1977; Butler and Belendiuk , 1977). Напротив, было высказано предположение, что наиболее надежный спектральный сигнал для определения горизонтального положения исходит из скрытого анализа пиков, который требует сравнения спектральных характеристик в нескольких местах расположения источников (Musicant and Butler, 1984; Rogers and Butler, 1992).Кроме того, было показано, что эти сигналы особенно полезны для определения местоположения источника в периферическом слуховом пространстве (Musicant and Butler, 1984; Humanski and Butler, 1988). Следовательно, возможно, что слепые люди, возможно, научились уделять больше внимания анализу скрытых спектральных сигналов, учитывая их важность для установления горизонтального положения источника, тогда как зрячие люди могли научиться уделять больше внимания спектральным меткам для вертикальной локализации.

Слуховое восприятие глубины изучено не так тщательно, как локализация, но, тем не менее, есть некоторые новые тенденции (обзор см. В Kolarik et al., 2016). Наша способность ощущать глубину важна для оценки расстояния, отделяющего нас от слуховых источников. При необходимости делать относительные суждения о глубине было показано, что ранние слепые люди более точны, чем зрячие (Voss et al., 2004), вероятно, из-за лучшего использования слуховых сигналов уровня и отношения прямой / реверберации (DRR). (Коларик и др., 2013а). В отличие от этого, слепые оказались хуже, когда им приходилось оценивать абсолютное расстояние (например, оценивать расстояние, которое отделяет наблюдателя от источника; Wanet and Veraart, 1985; Kolarik et al., 2013b). Почему существует такое расхождение между относительными и абсолютными суждениями, не ясно. У зрячих людей способность точно воспринимать на слух абсолютную глубину намного хуже, чем способность локализовать звуки и определять глубину визуально (Loomis et al., 1998).Кроме того, было показано, что наличие визуальных сигналов существенно улучшает точность оценки глубины слуха (Anderson and Zahorik, 2014). При отсутствии зрения способность оценивать абсолютную глубину источников звука может быть нарушена из-за отсутствия визуальной калибровки слуховых пространственных представлений. Однако способность оценивать относительную глубину зависит в первую очередь от сравнения слуховых сигналов (уровня или DRR) и, следовательно, не скомпрометирована отсутствием визуальной обратной связи.Следовательно, на пространственные выводы, возникающие в результате обработки слуховых сигналов, может меньше влиять потеря зрения, чем на формирование слуховых пространственных карт.

Однако данные исследований эхолокации подтверждают идею о том, что разработка слуховых пространственных карт не требует визуального ввода (для обзора см. Kolarik et al., 2014). Слепые люди часто используют эти сигналы при навигации в незнакомой среде, либо пассивно слушая, либо активно создавая отражающие звуки (например,g., постукивая тростью или издавая щелкающие звуки). Исследования показали, что слепые люди не только более чувствительны к несформированным эхо-сигналам (Dufour et al., 2005; Kolarik et al., 2013a), но также развили превосходные способности использовать генерируемые самостоятельно звуки для определения местоположения объектов в окружающей среде. (Райс и др., 1965; Шенкман, Нильссон, 2010, 2011).

Ссылки

Альтернативная перспектива, с которой мы можем исследовать роль, которую играет зрение в пространственном слухе, состоит в том, чтобы исследовать систему отсчета, которая лучше всего подходит или необходима для выполнения задачи пространственного слуха.В исследованиях пространственного познания система отсчета определяет средства представления местоположения объектов в пространстве. Две доминирующие системы отсчета — это аллоцентрическая и эгоцентрическая системы отсчета (обзоры см. В Kosslyn, 1987; Paillard, 1991; Klatzky, 1998). Эгоцентрические системы отсчета используют тело или части тела в качестве центра окружающей среды, тогда как аллоцентрические системы отсчета сосредоточены на внешних объектах или на самой среде. Многочисленные сообщения в литературе по пространственному познанию предполагают, что при отсутствии зрения люди в первую очередь полагаются на эгоцентрические системы координат для выполнения пространственных задач (Millar, 1994; Cattaneo et al., 2008; Coluccia et al., 2009; Corazzini et al., 2010; Паскуалотто и Пру, 2012).

Gori et al. (2014) были одними из первых, кто предоставил доказательства аллоцентрического дефицита, связанного с пространственным слухом у слепых. Было показано, что ранние слепые люди имеют серьезные нарушения при выполнении задачи слухового пространственного деления пополам в горизонтальной плоскости. Участники должны были определить, было ли пространственное расположение третьего источника звука ближе к одному или другому из первых двух представленных местоположений источников звука.Эта задача требует пространственного суждения, которое может быть более привязано к аллоцентрической системе координат, которая зависит от двух внешних слуховых ориентиров. Напротив, более традиционные задачи по локализации звука могут быть решены с помощью эгоцентрической системы координат, поскольку испытуемым не нужна другая точка отсчета, кроме их собственного положения в пространстве. Этот аллоцентрический пространственный дефицит слуха был впоследствии подтвержден несколькими последующими исследованиями как у слепых взрослых, так и у детей (Vercillo et al., 2015, 2016), предполагая существование дихотомических способностей пространственного слуха у ранних слепых, которые зависят от системы координат. который лучше всего подходит для выполнения пространственной задачи.Интересно, однако, что Vercillo et al. (2015) также показали, что у слепых эхолокаторов не наблюдается нарушений при выполнении задания на пространственное деление пополам, что предполагает, что развитие эхолокационных способностей может улучшить слуховые пространственные представления или использование аллоцентрических систем отсчета.

Выводы из исследований пространственного познания

Поддержка аллоцентрического дефицита у ранних слепых обеспечивается исследованиями пространственного познания. В частности, большинство исследований, посвященных изучению способностей слепых людей к ориентированию и пространственной навигации, дали последовательные результаты (обзор см. В Thinus-Blanc and Gaunet, 1997).Было показано, что для зрячих людей поиск пути и пространственная навигация полагаются как на эгоцентрические, так и на аллоцентрические системы координат (Millar, 1994; Klatzky, 1998; Shelton and McNamara, 2001). Подсчитано, что около половины населения спонтанно использует эгоцентрическую систему координат, в то время как другая половина использует аллоцентрическую систему координат (Iaria et al., 2003). В то время как ранние слепые, как правило, выполняют задачи, требующие эгоцентрической системы координат, а также зрячего контроля (Millar, 1994; Tinti et al., 2006; Fortin et al., 2008), они обычно испытывают трудности, когда требуется использование аллоцентрической системы координат (Thinus-Blanc and Gaunet, 1997; Schmidt et al., 2013). В целом, аллоцентрический дефицит, наблюдаемый в задачах пространственного слуха, хорошо согласуется с данными, доступными в литературе по пространственному познанию. Однако следует отметить, что в недавнем обзоре приводятся аргументы, которые ставят под сомнение идею общего аллоцентрического дефицита у слепых (Schinazi et al., 2016), хотя эти опасения касаются прежде всего контекстов, не связанных с пространственным слухом.

Выводы слепых с ранним визуальным опытом

Изучение эффектов позднего начала слепоты может предоставить дополнительную ценную информацию о механизмах, которые управляют развитием пространственного слуха при отсутствии зрения. Пространственный слух у поздних слепых людей формировался благодаря уникальной комбинации визуальной калибровки во время развития и длительной слепоты во взрослом возрасте. Имеющиеся ограниченные данные свидетельствуют о том, что способность к пространственному слуху у людей с поздней слепотой находится где-то посередине между таковыми у рано слепых и зрячих (обзор см. В Voss, 2013).В отличие от ранних слепых, мало свидетельств того, что люди, ослепшие в позднем возрасте, обладают улучшенными способностями к пространственному слуху по сравнению со зрячими людьми. Однако данные исследований, оценивающих способность к локализации в горизонтальной плоскости, предполагают, что поздние слепые люди также могут лучше использовать спектральные сигналы для локализации в периферическом пространстве (Voss et al., 2004; Fieger et al., 2006). Однако нет никаких доказательств повышенной способности к монофонической локализации у поздних слепых, что позволяет предположить, что их способность локализоваться в периферическом пространстве, вероятно, лежит в основе другого объяснения (Voss et al., 2008, 2011). В целом может показаться, что люди с поздней слепотой не получают пользы от многих улучшений пространственного слуха, наблюдаемых у ранних слепых, и при этом они не проявляют каких-либо нарушений восприятия (например, Finocchietti et al., 2015). Исследования того, как поздно слепые люди локализуют звуки в вертикальной плоскости и как они справляются с задачами на пространственное деление пополам, отсутствуют и могут дать более полную картину способностей пространственного слуха в этой популяции. Исследование Pasqualotto et al. (2013) представили доказательства того, что люди с поздней слепотой используют аллоцентрическую систему координат при выполнении пространственных задач, тогда как ранние слепые люди используют эгоцентрическую систему координат.Недостатки в использовании аллоцентрических систем отсчета для выполнения пространственных задач могут не проявляться у лиц с поздней слепотой, поскольку они могут кодировать пространственную информацию через слуховые каналы, одновременно извлекая выгоду из калибровки, полученной с помощью предыдущего визуального опыта (Ruggiero et al., 2009; Iachini et al. ., 2014).

Заключение и дальнейшие направления

Между пространственным слухом и зрением существует сложная взаимосвязь. Ранние теории предполагали, что слепые люди могут либо развивать превосходные пространственные способности слуха, чтобы компенсировать потерю зрения, либо, напротив, демонстрировать пространственный дефицит слуха из-за отсутствия калибровки со стороны зрительной системы.Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что оба предположения, вероятно, верны. Ранние слепые люди так же точны, если не более точны, чем зрячие, когда им нужно локализовать источники звука в горизонтальной плоскости, но проявляют недостатки при локализации источников звука в вертикальной плоскости или при оценке абсолютного расстояния до слуховых сигналов. Фактически, недавние данные предполагают компромисс в навыках локализации ранних слепых людей между горизонтальной и вертикальной плоскостями (Voss et al., 2015), так что чем точнее человек находится в одной плоскости, тем хуже тот же человек находится в другой плоскости. Почему происходит такой компромисс, остается неясным, но это может быть связано с большим экологическим преимуществом точности в горизонтальной плоскости. Когда задачи пространственного слуха требуют использования эгоцентрической системы координат, первые слепые люди демонстрируют сопоставимые или превосходящие способности восприятия. Однако они обнаруживают значительные недостатки, когда требуется использование аллоцентрической системы отсчета (например,g., для задачи пространственного деления пополам).

Данные, полученные на лицах, ослепших поздно, предполагают, что, хотя наличие визуальной информации в раннем возрасте предотвращает развитие пространственного дефицита слуха, оно также ограничивает появление улучшений восприятия. Однако некоторые аспекты пространственного слуха у поздних слепых еще предстоит исследовать. В частности, отсутствуют данные об их способности локализовать звуки в вертикальной плоскости и выполнять задачи слухового пространственного деления пополам.Тем не менее прогнозы можно делать на основе имеющихся данных. Например, компромисс в умении локализовать между горизонтальной и вертикальной плоскостями, вероятно, не наблюдался бы, учитывая, что поздно слепые люди не проявляют лучших способностей к монофонической локализации (Voss et al., 2006, 2008, 2011). Точно так же, из-за отсутствия доказательств, подтверждающих аллоцентрический дефицит у поздних слепых (Pasqualotto and Proulx, 2012), они не должны демонстрировать дефицит при выполнении задач на слуховое пространственное деление пополам.

Несмотря на доказательства, накопленные в последние годы, остается неясным, в какой степени описанные перцепционные последствия ранней слепоты переносятся на реальные условия. Большинство представленных результатов наблюдалось в экспериментальных условиях с ограниченной экологической достоверностью. Чтобы правильно установить реальные способности людей с полной слепотой, необходимо оценить более экологически значимые и полезные показатели. Например, способность отслеживать динамические звуки в космосе и способность локализовать звуки в шумной среде, по-видимому, являются важными элементами для исследования.Хотя несколько исследований начали изучать эти показатели (Lewald, 2013; Finocchietti et al., 2015), однако по-прежнему трудно сделать какие-либо надежные выводы, учитывая ограниченный объем доступных данных. Точно так же большинство экспериментов с пространственным слухом проводились в безэховой среде, которую редко можно найти за пределами лаборатории. Как подчеркивалось ранее, тот факт, что слепые люди более чувствительны к эхогенным сигналам (Dufour et al., 2005), означает, что их выполнение задач пространственного слуха в эхогенной среде может быть улучшено по сравнению с безэховой средой.Хотя есть свидетельства того, что слепые люди могут лучше извлекать речевую информацию из шума более эффективно, чем зрячие (Rokem and Ahissar, 2009), их способность локализовать звуки в присутствии фонового шума тщательно не исследовалась.

Ослепление зрячих субъектов может поставить их в невыгодное положение по сравнению со слепыми людьми, а также может искусственно увеличить разницу в их успеваемости. Табри и др. (2013) показали, что повязка на глаза снижает точность локализации у зрячих людей, и это особенно верно для горизонтальной плоскости (по сравнению с вертикальной плоскостью) и при необходимости локализовать звуки с помощью направления головы (по сравнению с указанием руки).Таким образом, следует проявлять большую осторожность при разработке экспериментальных процедур для оценки определенных пространственных измерений, чтобы уменьшить влияние методологических ошибок на результаты.

Наконец, вывод о том, что кратковременная визуальная депривация (всего несколько часов) у зрячих людей может улучшить слуховую локализацию (Lewald, 2007), не согласуется с отсутствием документально подтвержденных улучшений, наблюдаемых у лиц с поздней слепотой (Voss, 2013). ). В то время как улучшение пространственного слуха при кратковременной визуальной депривации согласуется с данными исследования других сенсорных способностей (Facchini and Aglioti, 2003; Landry et al., 2013; Pagé et al., 2016), в настоящее время это единственное исследование, посвященное изучению пространственного слуха. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы установить основные процессы, вовлеченные в пространственное улучшение слуха, вызванное потерей зрения, и углубить наше понимание эффектов временной сенсорной депривации.

Вклад авторов

Автор подтверждает, что является единственным соавтором данной работы, и одобрил ее к публикации.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Аксельрод, С. (1959). Влияние ранней слепоты: выполнение слепыми и зрячими детьми тактильных и слуховых задач . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Американский фонд слепых.

Google Scholar

Бах-и-Рита, П., Коллинз, К. К., Уайт, Б., Сондерс, Ф. А., Скадден, Л., и Бломберг, Р. (1969). Система замены тактильного зрения. Am. J. Optom. Arch. Являюсь. Акад. Optom. 46, 109–111. DOI: 10.1097 / 00006324-1960-00005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блауэрт, Дж.(1997). Психофизика локализации звука человека, пространственный слух . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Блум, П. Дж. (1977). Создание иллюзий возвышения источника с помощью спектральной манипуляции. J. Audio Eng. Soc. 25, 560–565.

Google Scholar

Батлер Р. А., Белендюк К. (1977). Спектральные сигналы, используемые для локализации звука в средней сагиттальной плоскости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 61, 1264–1269.DOI: 10.1121 / 1.381427

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cattaneo, Z., Vecchi, T., Cornoldi, C., Mammarella, I., Bonino, D., Ricciardi, E., et al. (2008). Образные и пространственные процессы при слепоте и нарушении зрения. Neurosci. Biobehav. Rev. 8, 1346–1360. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2008.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chebat, D. R., Rainville, C., Kupers, R., and Ptito, M. (2007).Острота тактильно-визуального восприятия языка у первых слепых. Нейроотчет 18, 1901–1904. DOI: 10.1097 / WNR.0b013e3282f2a63

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Clavagnier, S., Falchier, A., and Kennedy, H. (2004). Проекции обратной связи на расстоянии в область V1: последствия для мультисенсорной интеграции, пространственной осведомленности и визуального сознания. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 4, 117–126. DOI: 10.3758 / CABN.4.2.117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллиньон, О., Dormal, G., Albouy, G., Vandewalle, G., Voss, P., Phillips, C., et al. (2013). Влияние наступления слепоты на функциональную организацию и связность затылочной коры. Мозг 136, 2769–2783. DOI: 10,1093 / мозг / awt176

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Collignon, O., Vandewalle, G., Voss, P., Albouy, G., Charbonneau, G., Lassonde, M., et al. (2011). Функциональная специализация слухово-пространственной обработки в затылочной коре головного мозга слепых от рождения людей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 4435–4440. DOI: 10.1073 / pnas.1013928108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллиньон, О., Восс, П., Лассонд, М., и Лепор, Ф. (2009). Кросс-модальная пластика для пространственной обработки звуков у людей с ослабленным зрением. Exp. Brain Res. 192, 343–358. DOI: 10.1007 / s00221-008-1553-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coluccia, E., Mammarella, I.К. и Корнольди К. (2009). Центрированные эгоцентрические, децентрализованные эгоцентрические и аллоцентрические пространственные представления в периферическом пространстве врожденной полной слепоты. Восприятие 38, 679–693. DOI: 10.1068 / p5942

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кораццини, Л., Тинти, К., Шмидт, С., Мирандола, К., и Корнольди, К. (2010). Развитие пространственных знаний при отсутствии зрения: аллоцентрические и эгоцентрические представления, создаваемые слепыми людьми при поддержке слуховых сигналов. Psychol. Бельг. 50, 3–4. DOI: 10.5334 / пб-50-3-4-327

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деспрес, О., Кандас, В., и Дюфрур, А. (2005). Слуховая компенсация у близоруких людей: участие бинауральных, монофонических или эхо-сигналов? Brain Res 1041, 56–65. DOI: 10.1016 / j.brainres.2005.01.101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дидро, Д. (1749). Lettre sur les aveugles à l’usage de ceux qui voient.

Дусе, М.E., Gagné, J.P., Leclerc, C., Lassonde, M., Guillemot, J.P., and Lepore, F. (2005). Слепые субъекты обрабатывают слуховые спектральные сигналы более эффективно, чем зрячие. Exp. Brain Res. 160, 194–202. DOI: 10.1007 / s00221-004-2000-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Falchier, A., Clavagnier, S., Barone, P., and Kennedy, H. (2002). Анатомические доказательства мультимодальной интеграции в полосатой коре головного мозга приматов. J. Neurosci. 22, 5749–5759.

Google Scholar

Falchier, A., Schroeder, C.E., Hackett, T.A., Lakatos, P., Nascimento-Silva, S., Ulbert, I., et al. (2010). Проекция из зрительных областей V2 и prostriata на каудальную слуховую кору обезьяны. Cereb. Cortex 20, 1529–1538. DOI: 10.1093 / cercor / bhp213

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фигер А., Рёдер Б., Тедер-Салеярви В., Хиллиард С. А. и Невилл Х. Дж. (2006). Звуковая пространственная настройка при поздней слепоте у людей. J. Cogn. Neurosci. 18, 149–157. DOI: 10.1162 / jocn.2006.18.2.149

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fortin, M., Voss, P., Lord, C., Lassonde, M., Pruessner, J., Saint-Amour, D., et al. (2008). Ориентирование в слепую: больший объем гиппокампа и сверхнормальная пространственная навигация. Мозг 131, 2995–3005. DOI: 10.1093 / brain / awn250

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гори, М., Сандини, Г., Мартиноли К. и Берр Д. К. (2014). Нарушение слуховой пространственной локализации у врожденно слепых людей. Мозг 137, 288–293. DOI: 10.1093 / мозг / awt311

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гугу Ф., Заторр Р. Дж., Лассонд М., Восс П. и Лепор Ф. (2005). Функциональное нейровизуализационное исследование локализации звука: зрительная активность коры головного мозга позволяет прогнозировать работоспособность у слепых в раннем возрасте. PLoS Biol. 3: e27.DOI: 10.1371 / journal.pbio.0030027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хебранк Дж. И Райт Д. (1974). Спектральные реплики, используемые при локализации источников звука на срединной плоскости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 56, 1829–1834. DOI: 10.1121 / 1.10

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеффнер, Р. С., Хеффнер, Х. Э. (1992). Слух и локализация звука у слепых землекопов (Spalax ehrenbergi). Слушай. Res. 1992, 206–216. DOI: 10.1016 / 0378-5955 (92)

-S

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ячини Т., Руджеро Г. и Руотоло Ф. (2014). Влияет ли слепота на эгоцентрические и аллоцентрические системы координат в малых и больших пространствах? Behav. Brain Res. 273, 73–81. DOI: 10.1016 / j.bbr.2014.07.032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ярия Г., Петридес М., Дагер А., Пайк Б. и Бохбот В. Д. (2003).Когнитивные стратегии, зависящие от гиппокампа и хвостатого ядра в навигации человека: вариативность и изменение с практикой. J. Neurosci. 23, 5945–5952.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Джеймс, У. (1890). Принципы психологии , Vol. 1. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Генри Холт и компания.

Google Scholar

Джин, К. Т., Кордерой, А., Карлайл, С., и ван Шайк, А. (1999). «Спектральные сигналы в локализации звука человека», в Neural Information Processing Systems 12 , под ред.А. Солла, Т. К. Леин и К. Р. Мюллер (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 768–774.

Google Scholar

Кинг, А. Дж., И Карлайл, С. (1993). Изменения в представлении слухового пространства в верхнем бугорке при выращивании хорьков с бинокулярным швом века. Exp. Brain Res. 94, 444–455. DOI: 10.1007 / BF00230202

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинг, А.Дж., Хатчингс, М.Э., Мур, Д.Р., и Блейкмор, К.(1988). Пластичность развития зрительных и слуховых репрезентаций в верхнем бугорке млекопитающих. Природа 332, 73–76. DOI: 10.1038 / 332073a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клацки, Р. Л. (1998). Аллоцентрические и эгоцентрические пространственные представления: определения, различия и взаимосвязи. Spat. Cogn. 1404, 1–17. DOI: 10.1007 / 3-540-69342-4_1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Klinge, C., Eippert, F., Röder, B., and Büchel, C. (2010). Кортикокортикальные связи опосредуют первичные реакции зрительной коры на слуховую стимуляцию у слепых. J. Neurosci. 30, 12798–12805. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2384-10.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кнудсен, Э. И. (1985). Опыт изменяет пространственную настройку слуховых единиц в оптической оболочке во время чувствительного периода у сипухи. J. Neurosci. 5, 3094–3109.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Кнудсен, Э.I. (1988). Ранняя слепота приводит к ухудшению слуховой карты пространства в оптической оболочке сипухи. Proc. Natl. Акад. Sci. США 85, 6211–6214. DOI: 10.1073 / pnas.85.16.6211

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кнудсен, Э. И., Эстерли, С. Д., и дю Лак, С. (1991). Растянутые и перевернутые карты слухового пространства в оптической оболочке слепой совы; акустическая основа и поведенческие корреляты. J. Neurosci. 11, 1727–1747.

Google Scholar

Коларик А. Дж., Кирстеа С. и Пардхан С. (2013a). Доказательства усиленного различения виртуального слухового расстояния среди слепых слушателей с использованием сигналов уровня и прямого реверберирующего сигнала. Exp. Brain Res. 224, 623–633. DOI: 10.1007 / s00221-012-3340-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коларик, А. Дж., Кирстеа, С., Пардхан, С., и Мур, Б. К. Дж. (2013b). Оценка суждений о виртуальном слуховом расстоянии среди слепых и зрячих слушателей. Proc. Встретиться. Акуст. 19, 050043. DOI: 10.1121 / 1.4799570

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коларик, А. Дж., Кирстеа, С., Пардхан, С., и Мур, Б. С. (2014). Краткое изложение исследований по изучению эхолокационных способностей слепых и зрячих людей. Слушай. Res. 310, 60–68. DOI: 10.1016 / j.heares.2014.01.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коларик А. Дж., Мур Б. К., Захорик П., Кирстеа С. и Пардхан С.(2016). Восприятие слухового расстояния у людей: обзор сигналов, развития, нейронных баз и эффектов потери чувствительности. Atten. Восприятие. Психофизика. 2016, 373–395. DOI: 10.3758 / s13414-015-1015-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кослин, С. М. (1987). Видение и воображение в полушариях головного мозга: вычислительный анализ. Psychol. Ред. 94, 148–175. DOI: 10.1037 / 0033-295X.94.2.148

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ландри, С.П., Шиллер Д. М., Шампу Ф. (2013). Кратковременная визуальная депривация улучшает восприятие гармонии. J. Exp. Psychol. Гм. Восприятие. Выполнять. 39, 1503–1507. DOI: 10.1037 / a0034015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Leclerc, C., Saint-Amour, D., Lavoie, M.E., Lassonde, M., and Lepore, F. (2000). Функциональная реорганизация мозга у ранних слепых людей, выявленная с помощью потенциалов, связанных со слуховыми событиями. Нейроотчет 11, 545–550.DOI: 10.1097 / 00001756-200002280-00024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лессард Н., Паре М., Лепор Ф. и Лассонд М. (1998). Рано слепые люди локализуют источники звука лучше, чем зрячие. Природа 395, 278–280. DOI: 10.1038 / 26228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левальд Дж. (2002). Вертикальная локализация звука у слепых. Neuropsychologia 40, 1868–1872.DOI: 10.1016 / S0028-3932 (02) 00071-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левальд Дж. (2013). Исключительная способность слепых людей слышать звуковое движение: последствия для. (появление) слухового пространства. Neuropsychologia 51, 181–186. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.11.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лумис, Дж. М., Клацки, Р. Л., Филбек, Дж. У., и Голледж, Р. Г. (1998). Оценка восприятия слухового расстояния с помощью перцептивного действия. Восприятие. Психофизика. 60, 966–980. DOI: 10.3758 / BF03211932

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миддлбрукс, Дж. К., и Грин, Д. М. (1991). Локализация звука слушателями-людьми. Annu. Rev. Psychol. 42, 135–159. DOI: 10.1146 / annurev.ps.42.020191.001031

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллар, С. (1994). Понимание и представление пространства. Теория и данные исследований со слепыми и зрячими детьми. Оксфорд: Clarendon Press.

Google Scholar

Миллер, Л. (1992). Дидро пересмотрел: нарушение зрения и слуховая компенсация. J. Vis. Ухудшение. Слепой. 86, 206–210.

Google Scholar

Мучник К., Эфрати М., Немет Э., Малин М. и Хильдесхаймер М. (1991). Центральные слуховые навыки у слепых и зрячих. Сканд. Audiol. 20, 19–23. DOI: 10.3109 / 0105039910

85

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нимейер, В.и Старлингер И. (1981). Слепые лучше слышат? Исследования слуховой обработки при врожденной или ранней слепоте. I. Периферийные функции. Аудиология 20, 503–509. DOI: 10.3109 / 002060981018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нильссон, М. Э., Шенкман, Б. Н. (2016). Слепые люди более чувствительны, чем зрячие, к бинауральным звуковым сигналам, особенно различиям на уровне слуха. Слушай. Res. 332, 223–232.DOI: 10.1016 / j.heares.2015.09.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пейдж С., Шарп А., Ландри С. П. и Шампу Ф. (2016). Кратковременная визуальная депривация может улучшить пространственное освобождение от маскировки. Neurosci. Lett. 628, 167–170. DOI: 10.1016 / j.neulet.2016.06.033

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Paillard, J. (1991). Мозг и космос. Оксфорд: научные публикации Оксфорда.

Google Scholar

Паскуалотто А. и Пру М. Дж. (2012). Роль визуального опыта для нейронной основы пространственного познания. Neurosci. Biobehav. Ред. 36, 1179–1187. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2012.01.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паскуалотто А., Спиллер М. Дж., Янсари А. С. и Пру М. Дж. (2013). Визуальный опыт облегчает аллоцентрическое пространственное представление. Behav. Brain Res. 236, 175–179. DOI: 10.1016 / j.bbr.2012.08.042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раушекер, Дж. П., и Корте, М. (1993). Слуховая компенсация ранней слепоты в коре головного мозга кошек. J. Neurosci. 13, 4538–4548.

Google Scholar

Ренье, Л. А., Анурова, И., Де Волдер, А. Г., Карлсон, С., ВанМетер, Дж., И Раушекер, Дж. П. (2010). Сохранилась функциональная специализация по пространственной обработке в средней затылочной извилине раннего слепого. Нейрон 68, 138–148. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.09.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райс, К. Э., Файнштейн, С. Х., Шустерман, Р. Дж. (1965). Эхо-способность слепых: факторы размера и расстояния. J. Exp. Psychol 70, 246–251.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Рёдер Б., Тедер-Салеярви В., Стерр А., Рёслер Ф. и Хиллард С. А. (1999). Улучшенная слуховая пространственная настройка у слепых людей. Nature 1999, 162–166. DOI: 10.1038 / 22106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роджерс М. Э. и Батлер Р. А. (1992). Связь между частотой стимула и скрытыми площадями пиков, поскольку это относится к монофонической локализации. Восприятие. Психофизика. 52, 536–546. DOI: 10.3758 / BF03206715

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рокем, А., Ахиссар, М. (2009). Взаимодействие когнитивных и слуховых способностей у врожденно слепых людей. Neuropsychologia 47, 843–848. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.12.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руджеро, Г., Руотоло, Ф., и Ячини, Т. (2009). Роль зрения в эгоцентрических и аллоцентрических пространственных системах отсчета. Cogn. Процесс. 10 (Дополнение 2), S283 – S285. DOI: 10.1007 / s10339-009-0320-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шенкман, Б. Н., и Нильссон, М.Э. (2010). Эхолокация человека: способность слепых и зрячих улавливать звуки, записанные в присутствии отражающего объекта. Восприятие 39, 483–501. DOI: 10.1068 / p6473

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт, С., Тинти, К., Фантино, М., Маммарелла, И.С., и Корнольди, К. (2013). Пространственные представления у слепых: роль стратегий и навыков мобильности. Acta Psychol (Amst) 142, 43–50. DOI: 10.1016 / j.actpsy.2012.11.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шнупп, Дж., Нелкен И., Кинг А. Дж. (2010). Слуховая неврология: понимание звука . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Шоу, Э. А. Г. (1966). Давление в ушном канале, создаваемое свободным звуковым полем. J. Acoust. Soc. Являюсь. 39, 465–470. DOI: 10.1121 / 1.1

3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Табри, В., Заторре, Р. Дж., И Восс, П. (2013). Влияние завязывания глаз и способа наведения на локализацию звука. Фронт. Ауд. Cogn. Neurosci. 4: 932.

Thinus-Blanc, C., и Gaunet, F. (1997). Репрезентация пространства у слепых: зрение как чувство пространства? Psychol. Бык. 121, 20–42. DOI: 10.1037 / 0033-2909.121.1.20

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тинти, К., Адензато, М., Тамиетто, М., и Корнольди, К. (2006). Визуальный опыт не является необходимым для эффективного исследования пространственного познания: свидетельства слепоты. Q. J. Exp. Psychol.(Hove) 59, 1306–1328. DOI: 10.1080 / 17470210500214275

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vercillo, T., Burr, D., and Gori, M. (2016). Ранняя визуальная депривация серьезно нарушает слуховое восприятие пространства у врожденно слепых детей. Dev. Psychol. 2016, 847–853. DOI: 10.1037 / dev0000103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верчилло, Т., Милн, Дж. Л., Гори, М., и Гудейл, М. А.(2015). Усиленная слуховая пространственная локализация у слепых эхолокаторов. Neuropsychologia 2015, 35–40. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2014.12.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Voss, P., Gougoux, F., Lassonde, M., Zatorre, R.J., and Lepore, F. (2006). Исследование ПЭТ во время слуховой локализации слепыми с поздним началом. Нейроотчет 17, 383–388. DOI: 10.1097 / 01.wnr.0000204983.21748.2d

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Гугу Ф., Заторр Р. Дж., Лассонд М. и Лепор Ф. (2008). Дифференциальные затылочные реакции у ранних и поздних слепых людей во время задачи распознавания источника звука. Neuroimage 40, 746–758. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2007.12.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Лассонд, М., Гугу, Ф., Фортин, М., Гиймо, Дж. П., и Лепор, Ф. (2004). Слепые люди с ранним и поздним началом демонстрируют сверхнормальные слуховые способности в дальнем космосе. Curr. Биол. 14, 1734–1738. DOI: 10.1016 / j.cub.2004.09.051

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Лепор, Ф., Гугу, Ф., и Затор, Р. Дж. (2011). Актуальность спектральных сигналов для обработки слухового пространства в затылочной коре слепых. Фронт. Psychol. 2:48. DOI: 10.3389 / fpsyg.2011.00048

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Табри, В., и Заторре, Р.J. (2015). Компромисс в способностях ранних слепых людей к локализации звука между горизонтальной и вертикальной плоскостями. J. Neurosci. 35, 6051–6056. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4544-14.2015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ванет, М.С., и Вераарт, К. (1985). Обработка слуховой информации слепым в задачах пространственной локализации. Восприятие. Психофизика. 1985, 91–96. DOI: 10.3758 / BF03202929

CrossRef Полный текст | Google Scholar

недель, р., Хорвиц, Б., Азиз-Султан, А., Тиан, Б., Вессингер, К. М., Коэн, Л. Г. и др. (2000). Позитронно-эмиссионное томографическое исследование слуховой локализации у слепых от рождения. J. Neurosci. 20, 2664–2672.

Витингтон, Д. Дж. (1992). Влияние бинокулярного шва века на слуховые реакции в верхнем холмике морской свинки. Neurosci. Lett. 1992, 153–156. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (92) -8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Витингтон-Рэй, Д.Дж., Биннс, К. Э. и Китинг, М. Дж. (1990). Созревание верхней колликулярной карты слухового пространства у морской свинки нарушается из-за визуальной депривации. Eur. J. Neurosci. 1990, 682–692. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.1990.tb00458.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цвиерс, М. П., Ван Опсталь, А. Дж., И Кройсберг, Дж. Р. М. (2001). Нарушение пространственного слуха у слепых в раннем возрасте. J. Neurosci. 21, RC142.

Слуховое восприятие в основе изучения языка

Реферат

Изучение разговорного языка предполагает наличие эффективных слуховых функций.В настоящем исследовании потенциала, связанного с событием, мы проверили, связаны ли и как основные слуховые процессы с онлайн-изучением языковых правил у младенцев и взрослых. Участники слушали частые стандартные стимулы, которые перемежались с редкими отклонениями высоты тона и отклонениями правил, нарушая несмежную зависимость между двумя слогами. Только младенцы, которые показали более зрелую реакцию несоответствия для отклоняющихся от основного тона (т.Соответственно, небольшая группа взрослых, которые продемонстрировали доказательства обучения правилам, показала более сильные эффекты несоответствия для обработки звука. Мы пришли к выводу, что способность извлекать языковые правила развивается в раннем младенчестве и тесно связана с функциональными аспектами основных слуховых механизмов.

Человеческий язык основан на звуковом сигнале. Успешный изучающий язык должен расшифровать лингвистическое содержание сложного слухового сигнала на его составные части и их отношение друг к другу, таким образом вырабатывая слова и правила.Несмотря на то, что достаточный речевой ввод считается решающим для изучения языка, перцептивные способности, которые образуют ворота к разговорной речи, долгое время игнорировались в исследованиях усвоения первого и второго языка. Однако базовое слуховое восприятие может быть важным фактором, определяющим процессы изучения языка в диапазоне нормального и ненормального развития.

Существуют эмпирические данные, подтверждающие идею о том, что ранние слуховые способности влияют на более поздние результаты языкового развития у нормальных младенцев и групп населения с языковыми расстройствами (1–3).Кроме того, слуховые реакции ствола мозга у детей с языковыми нарушениями предполагают, что слуховые процессы низкого уровня вносят вклад в патогенез языковых расстройств (4). У взрослых индивидуальные различия в способностях восприятия коррелируют со способностями к обработке речи на их родном и втором языках (5, 6). Полученные данные свидетельствуют о потенциальной причинно-следственной связи между базовой способностью обработки слуха и эффективностью изучения языка в младенчестве и во взрослом возрасте.

Хотя младенцы не вырабатывают сложной речи на первом году жизни, они демонстрируют замечательные способности извлекать регулярные шаблоны из речевого ввода на раннем этапе.Было показано, что восьмимесячные младенцы и даже новорожденные чувствительны к вероятностям перехода между слогами, определяющими словоподобные единицы (7, 8). Повторение слогов может быть обнаружено с рождения (9), а зависимости между несмежными единицами речи могут быть обнаружены уже в возрасте 4 месяцев (10). Похоже, учащиеся могут использовать различные распределительные и акустические сигналы для обнаружения слов и правил в речевом вводе. Младенцы, например, используют просодические сигналы для обнаружения возможных слов в лингвистическом вводе (11).Точно так же просодические подсказки, похоже, помогают взрослым извлекать грамматические образцы из речевого ввода (12, 13).

Несмотря на важность акустических сигналов для задач изучения языка и несмотря на доказанное влияние слухового восприятия на развитие языка, эмпирических данных о синхронном влиянии слуховых перцептивных способностей на онлайн-изучение языка нет. В этом исследовании мы демонстрируем, что основные навыки слуховой дискриминации связаны с усвоением простых грамматических правил в популяции здоровых младенцев и взрослых.

Мы выбрали восприятие высоты звука в качестве теста на функцию слухового восприятия. Частота, которая является основным носителем высоты звука, является отличительной звуковой характеристикой, представляющей резонансные свойства речевого тракта и, следовательно, информацией о различиях в производстве звука. Важность частотной информации для понимания языка становится очевидной, когда частотный спектр ухудшается и приводит к серьезным проблемам в распознавании речи (14). С другой стороны, расширенный частотный спектр может ускорить изучение языка, поскольку было показано, что он полезен для различения категорий гласных у младенцев примерно в возрасте 6 месяцев (15).

Мы выбрали несмежные правила зависимостей в качестве прототипа теста для изучения грамматических правил. Сложные синтаксические структуры позволяют выстраивать отношения между удаленными частями предложения; например, между существительным «мальчик» и суффиксом от третьего лица «-s» в предложении «Маленький мальчик, который живет по соседству, всегда улыбается». Учащиеся должны отслеживать несмежные зависимости, чтобы декодировать такие структуры. Для модели, имитирующей такие правила, мы сосредоточились на так называемых структурах AXB, в которых A предсказывает B с промежуточным элементом X.И взрослые, и младенцы, начиная с 4-месячного возраста, могут изучать структуры AXB, просто слушая правильные примеры (10, 16, 17), хотя девочки, похоже, демонстрируют небольшое преимущество по сравнению с мальчиками в возрасте 12 месяцев (18). .

Чтобы исследовать слуховое восприятие и правила обучения независимо от поведения, мы применили парадигму слуховых чудаков, в которой нечастые девиантные стимулы представлены среди серий стандартных стимулов. Электрофизиологически девианты вызывают реакцию несоответствия (MMR).У взрослых этот MMR проявляется как отрицательный результат несоответствия (MMN), который широко считается показателем корковых процессов обнаружения слуховых изменений на основе памяти (19). MMN наблюдается как для простого слухового различения, так и для относительно сложных и даже абстрактных закономерностей (20). MMR младенцев может быть измерен с момента рождения (21, 22) и показывает специфический паттерн развития, начиная с положительной реакции в раннем младенчестве на более зрелую отрицательную MMN позже (23–25). Примечательно, что разработка MMN зависит от функций; то есть, негативность, подобная взрослой, может возникать в разное время в зависимости от различных слуховых функций (23).Эти свойства делают странную парадигму идеально подходящей для изучения связи между слуховым восприятием и обучением правилам, особенно потому, что ее можно использовать как с младенцами, так и со взрослыми. В настоящем исследовании используются MMR, связанные с высотой звука и правилами, для изучения связи между слуховым восприятием и обнаружением основанных на правилах зависимостей в речи в процессе развития. Чтобы исследовать межиндивидуальные различия в способности обнаруживать зависимости, основанные на правилах, мы используем переход созревания от отрицательного к положительному MMR в младенчестве и поведенческие критерии обучения правилам во взрослом возрасте.

Стимулы представляли собой последовательности естественно произносимых слогов, записанных говорящей женщиной. Стандартные стимулы представляли собой тройки согласных-гласных слогов формы AXB, в которых первый слог A предсказывал третий слог B. Промежуточный слог X варьировался между 20 различными образцами. Мы использовали два стандартных кадра A… B от fi … до и le … bu , с промежуточными X слогами ka , we , mi , no , gu , sa , me , ri , ro , ku , ma , ke , gi , ko , su , wa , xe , ki , , так что и mu .Отклонения от правил содержали нарушение удаленной зависимости между первым и третьим слогом ( fi … bu и le … до ), а отклонения по высоте имели повышенную высоту тона на ~ 11% по сравнению со средним значением по всем слогам. слоги. Эта величина изменения высоты тона значительно превышает нормальный порог восприятия, и у младенцев обнаружен устойчивый MMR даже при более низких значениях изменения высоты звука (24). Участники слушали поток стимулов, в котором отклоняющиеся от основного тона и правила случайным образом перемежались сериями стандартных стимулов (рис.1).

Рис. 1.

Осциллограмма серии стандартных и девиантных стимулов. Одиночные слоги в отклоняющихся от правил (R) акустически идентичны стандартным стимулам (S) в отличие от отклоняющихся по высоте тона (P).

Поскольку настоящее исследование рассматривает перспективу развития, были включены младенцы и взрослые учащиеся. Поскольку предыдущие результаты предполагают половые различия специально для задач вербального обучения (18, 26), мы протестировали сопоставимое количество мужчин и женщин во всех группах участников, что позволило нам взглянуть на эффекты обучения с учетом пола.Группа младенцев (Опыт 1) состояла из 3-месячных младенцев, которые слушали стимулы, находясь на руках у родителей. Во время раннего языкового развития речевые стимулы автоматически привлекают внимание младенцев (27). Однако в случае взрослых учащихся неизвестно, может ли обучение происходить без особого внимания и участия в выполнении задания, поскольку все предыдущие исследования использовали условия внимательного воздействия (16, 28). Чтобы решить эту проблему, мы измерили две группы взрослых. Одна взрослая группа (Exp.2) был протестирован в условиях пассивного прослушивания, как и в детской группе. Вторая группа взрослых (Опыт 3) состояла из взрослых участников, которым была поставлена ​​задача по обнаружению двойной цели, требующей нажатия кнопки в ответ на отклонения, которые нарушили либо «регулярность в отношении высоты тона», либо «регулярность в отношении правильного порядка. слогов ».

Результаты

Эксперимент 1.

На рис. 2 показаны реакции связанного с событием потенциала младенцев (ERP) на шаг и условия правил для четырех различных групп, с паттерном ERP-реакции на отклоняющиеся предложения и пол как группу. определяющие факторы.

Рис. 2.

Обучение правилам связано с обработкой звука у младенцев. Формы сигналов разности ERP и гистограммы, представляющие средние амплитуды (отклонения — стандарты) в значимых TW 60–260 мс на репрезентативном электроде F3, которые способствовали значительным основным эффектам при сравнении. Значительные эффекты отмечены затененными участками на осциллограммах. На гистограммах значимые эффекты отмечены звездочками (* P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0.001). ( A ) Девочки с отрицательным MMR в состоянии поля показывают отрицательное отношение к условиям правила. ( B ) Мальчики с отрицательным MMR в условиях поля показывают положительные результаты для условий правила. Девочки ( C ) и мальчики ( D ) с положительным MMR в условиях поля не показывают каких-либо значительных эффектов для условия правила.

Все младенцы были разделены на категории в соответствии со статусом созревания их MMR (отрицательная или положительная полярность) на отклонения от стандартов по сравнению со стандартами, при этом положительность отражает менее зрелую реакцию, чем отрицательная.Тридцать два младенца показали зрелый отрицательный MMR (отрицательный MMR, 15 девочек). Тридцать три младенца показали менее зрелый положительный MMR (положительный MMR, 18 девочек).

Во-первых, ответы ERP на отклонения от основного тона были статистически проанализированы во временном окне (TW), которое было выбрано для классификации групп отрицательного MMR и положительного MMR (60–260 мс). ANOVA и пошаговый анализ выявили широко распределенные эффекты PITCH как для отрицательной, так и для положительной группы MMR (таблица 1). Во-вторых, ANOVA был проведен для отклоняющихся от правил между 60 и 260 мс относительно начала последнего слога.Результаты показали значительное взаимодействие RULE × MMR × SEX (Таблица 1). Анализ понижения показал, что только младенцы в группах с отрицательной MMR показали значительный эффект RULE, однако с противоположной полярностью амплитуд у мальчиков и девочек (мальчики: 1,89 мкВ; девочки: -2,58 мкВ). Напротив, группы положительной MMR не показали значительных эффектов. Таким образом, только те младенцы, у которых был отрицательный MMR для девиантов поля, показали доказательства обучения правилам.

Таблица 1.

Младенцы: значимые результаты омнибусного и понижающего дисперсионного анализа для условий шага и правила

Эксперимент 2.

Поведенческие результаты.

Для взрослых, которые тестировались в условиях пассивного слушания, не было доказательств успешного изучения правил в последующем задании на определение осведомленности (правильные ответы: среднее значение 53,1%, стандартное отклонение 5,9%).

Результаты ERP.

На рис. 3 показаны ответы ERP взрослых на поле и условия правил. Для условия основного тона был значительный главный эффект PITCH ( F 1,18 = 7,89, P <0,05) и взаимодействие PITCH × REGION ( F 1,18 = 9.69, P <0,01) от 120 до 280 мс. Этот результат был из-за отрицательности (MMN), которая присутствовала только над передним ( F 1,18 = 11,16, P <0,01) и центральными участками электродов ( F 1,18 = 7,30, P <0,05). Кроме того, последующий длительный передний негатив между 480 и 800 мс отражался во взаимодействии PITCH × REGION ( F 1,18 = 18,36, P <0.001) за счет простого основного эффекта PITCH на передних участках электродов ( F 1,18 = 12,63, P <0,01). Таким образом, статистический анализ выявил раннее и позднее влияние на состояние высоты звука в местах расположения передних электродов. Не было значительных эффектов, включая фактор ПРАВИЛО в ANOVA, и никакой линейной зависимости между эффектами в условии основного тона и условием правила, как проверено в дополнительном регрессионном анализе ( SI Regression Analysis ).

Рис. 3.

Обучение без правил в условиях пассивного слушания у взрослых. Разностные формы сигналов ERP и гистограммы, представляющие средние амплитуды (отклонения — стандарты) на репрезентативном электроде Fz, которые способствовали значительным эффектам в двух TW [отрицательность в TW1: 120–280 мс (MMN) и отрицательность в TW2: 480–800 мс]. Значительные эффекты отмечены затененными участками на осциллограммах. На гистограммах значимые эффекты отмечены звездочками (** P ≤ 0.01). Участники показывают MMN и позднюю отрицательность в условии подачи и отсутствие значительных эффектов в условии правила.

Эксперимент 3.

Поведенческие результаты.

Для взрослых, которые были протестированы в условиях внимательного воздействия, как задача обнаружения цели, так и последующая задача оценки осведомленности показали, что участники были четко сгруппированы в две группы исполнителей: а именно, изучающие правила (10 участников, уровень обнаружения: 45,6%, SD 18.78; оценка близости: 97.75% правильных, SD 2,4) и не обучающихся (26 участников, частота обнаружения: 9,39%, SD: 10,44; оценка осведомленности: 53,7% правильных, SD 4,6). Средний уровень обнаружения цели для отклоняющихся от основного тона не отличался статистически между группами (учащиеся: среднее значение 69,2%, стандартное отклонение 11,7; неучащее: среднее значение 71,2%, стандартное отклонение 9,9).

Результаты ERP.

Поведенческая категоризация позволила провести прямую проверку того, по-разному ли изучающие правила и неученые люди обрабатывают отклоняющиеся от правил и предложения. Были проанализированы только данные ERP испытаний обнаруженных отклонений от высоты тона и правил, за исключением того, что для условия правила для необразованных были включены все испытания (из-за отсутствия обнаруженных целей).На рис. 4 показаны ответы ERP взрослых на презентацию и условия правил отдельно для учащихся и неучащихся.

Рис. 4.

Обучение правилам связано с обработкой звука у взрослых во время активного слушания. Осциллограммы разницы ERP и гистограммы, представляющие средние амплитуды (отклонения — стандарты), построенные для учащихся и неученных отдельно на представительных электродах, что способствовало значительным эффектам высоты тона и правил. Значительные различия между группами учащихся отмечены заштрихованными участками на осциллограммах.На столбчатых диаграммах значимые эффекты отмечены звездочками (* P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001). В состоянии основного тона, показанном на типичном электроде FCz, значительные различия присутствовали в двух TW [отрицательность в TW1: 140–380 мс (MMN / N2) и положительность в TW2: 640–720 мс (P3)]. Точно так же в условии правила, показанном на типичном электроде FC4, значительные различия присутствовали в двух TW [отрицательность в TW1: 400-600 мс (N2) и положительность в TW2: 800-1000 мс (P3)].Учащиеся демонстрируют улучшенные ответы в условиях подачи и в условиях правила по сравнению с неучеными.

Мы сообщаем только о эффектах, которые включают как факторы GROUP, так и PITCH. Между 140 и 380 мс имело место значительное взаимодействие GROUP × PITCH ( F 1,34 = 7,44, P = 0,01). Этот результат был из-за большей амплитуды отрицательного эффекта (MMN / N2) в группе учащихся (-2,37 мкВ) по сравнению с группой необразованных (-1,28 мкВ). В TW от 640 до 720 мс было значительное взаимодействие ГРУППА × ШАГ × ПОРЯДОК × РЕГИОН ( F 8,271 = 2.80, P <0,05). Дальнейшие тесты показали, что взаимодействие было обусловлено взаимодействиями GROUP × PITCH над левым задним, левым медиальным задним, правым медиальным задним и правым задним электродом (все F s 1,34 > 5,0, все P <0,05 ). Этот результат был обусловлен большей положительностью учащихся по сравнению с неучеными (например, левая задняя область интереса; учащиеся: 5,62 мкВ, неученые: 3,16 мкВ).

Для отклоняющихся от правила взаимодействия имели место ГРУППА × ПРАВИЛО, начиная с 200 мс после начала стимула.Результаты показали значительные эффекты, включая RULE в TW от 200 до 1000 мс после начала стимула только для учащихся (таблица 2).

Таблица 2.

Взрослые учащиеся в условиях активного воздействия: значимые результаты комплексного анализа и дисперсионного анализа ANOVA для условия правила

В целом, учащиеся и неученики различались по своим паттернам ERP для различения основного тона (MMN / N2, P3) и для правила. дискриминация (N2 / P3), при этом учащиеся демонстрируют повышенные амплитуды для всех компонентов ERP. Дополнительный регрессионный анализ показал, что MMN / N2, связанное с питчем, предсказывает связанный с правилами P3 для учащихся и неученных ( SI Regression Analysis и рис.S1).

Обсуждение

Настоящие результаты показывают четкую связь между электрофизиологической мерой различения высоты звука и способностью младенцев, а также взрослых извлекать лингвистические правила.

Эксперимент с 3-месячными младенцами показывает, что те младенцы, которые демонстрируют отрицательный MMR по отношению к девиантам высоты звука, успешно извлекают основанную на правилах зависимость от слухового ввода, что отражается в разнице амплитуд между ERP для отклоняющихся от правил и стандартов. .Предыдущие исследования, в которых проверялось, как дети учатся несмежным правилам зависимости поведенчески, не наблюдали обучения до 12 мес. (17, 18). Однако недавнее исследование ERP показало, что младенцы могут быть чувствительны к несмежным правилам зависимости в новом языке уже в возрасте 4 месяцев (10). Настоящее открытие с участием трехмесячных детей еще раз подтверждает этот вывод. Что еще более важно, настоящие результаты показывают, что способность обнаруживать зависимости, основанные на правилах, связана с полярностью наблюдаемых MMR в ответ на различение высоты тона и, таким образом, со статусом созревания слухового восприятия.Точная функциональная интерпретация положительного и отрицательного MMR в раннем младенчестве до сих пор остается предметом дискуссий. Тем не менее, утверждалось, что отрицательный MMR у младенцев отражает зрелое, похожее на взрослое обнаружение отклонений, основанное на памяти, а положительный MMR может отражать более общие процессы, связанные с нейронной адаптацией (23) или различными состояниями бдительности и внимания (25, 29). Несмотря на эти аргументы, из литературы ясно видно, что позитив возникает раньше, чем негатив на временной шкале развития (23, 24), и, таким образом, интерпретация настоящих результатов кажется оправданной.Текущие результаты предполагают, что существует либо причинно-следственная связь между способностью распознавания частот и усвоением грамматических правил, либо параллельное развитие в обеих областях. Прямая причинно-следственная связь может действовать через ту роль, которую частотная информация играет в различении фонем (15, 30), что является предварительным условием для обнаружения дальнодействующих зависимостей между фонемами. В качестве альтернативы, и на восприятие звука, и на обучение правилам может влиять третий фактор, например, более низкая эффективность слуховой сенсорной памяти или даже когнитивный механизм в целом.Однако основные параметры физиологического созревания как объясняющие переменные могут быть исключены, поскольку не было значительных различий между четырьмя группами младенцев в отношении возраста, гестационного возраста и веса при рождении (Таблица S1). Однако из настоящего исследования ясно, что более зрелая реакция MMR на различение высоты тона сочетается с лучшей способностью к усвоению грамматических правил.

Помимо связи между слуховым восприятием и изучением грамматических правил, мы обнаружили половые различия в полярности MMR у младенцев.Хотя простое присутствие эффекта несоответствия свидетельствует о том, что зависимость, основанная на правилах, должна была быть извлечена, дифференциальные ответы указывают на разные стадии развития, причем девочки находятся на более продвинутой стадии, чем мальчики. Согласно функциональной интерпретации He, Hotson и Trainor (24), положительный MMR отражает процесс, основанный на рефрактерности, а отрицательный MMR отражает различение, основанное на памяти. Если эта интерпретация верна, эффекты обучения правилам для мальчиков и девочек основаны на различных основных процессах.Нейронная адаптация как объяснение правил обучения мальчиков в нашей парадигме правдоподобна, если слуховая система работает предсказуемым образом, причем последний слог получает предварительную активацию до его появления. Хотя мы не можем доказать это в рамках нашего исследования, существуют независимые доказательства того, что предсказание происходит при обработке слуховой последовательности (31). Что касается наших данных, это открытие будет означать, что на обучение правилам у мальчиков указывает усиленная нейронная реакция на непредсказуемый слог на уровне предвидения, но обучение правилам у девочек происходит на более когнитивном уровне, основанном на памяти.Независимо от природы лежащих в основе нейронных механизмов, различия в развитии полярности MMR в зависимости от звуковых характеристик наблюдались ранее (23), и, следовательно, половые различия проявляются в ранней звуковой дискриминации (32). В свете этих результатов неудивительно, что полярности MMR основного тона и MMR правила различаются для разных полов. Наблюдаемые различия между мальчиками и девочками могут быть опосредованы гормоном тестостероном, который, как было обнаружено, отрицательно влияет на способность фонологической дискриминации у детей в возрасте 1 мес (32) и согласуется с данными, показывающими, что девочки лучше мальчиков в обучении с удаленной зависимостью в более поздние стадии развития (т.е., в 12 мес.) (18) и в целом вербальные способности в детстве (26, 34).

Интересно, что взрослые в нашем исследовании, которые тестировались в тех же условиях, что и младенцы, а именно при пассивном воздействии, не продемонстрировали никаких доказательств обучения правилам. Эффект обучения правилам проявился только тогда, когда была введена явная задача, и даже тогда это произошло только у 26% участников. Хотя учащиеся и неучни не различались поведенчески по скорости обнаружения цели для условия подачи, они продемонстрировали различия в своей модели ERP.По сравнению с неучеными, учащиеся показали повышенную амплитуду по отношению к компоненту MMN / N2 и более позднему P3 в условиях основного тона. Таким образом, участники, которые поведенчески и сознательно обнаруживают отклонение от правила отдаленной зависимости между слогами, показали усиленные ответы в основной задаче слухового различения. Важно отметить, что слуховые дискриминационные ответы (MMN / N2), в свою очередь, предсказывают электрофизиологический индикатор обучения правилам (P3). Эта прямая связь между способностью к обучению правилам и различиями в обработке высоты тона у взрослых подтверждает обнаружение сильной связи между различением слуховой высоты тона и обучением правилам у младенцев и в целом показывает, что успешные ученики, изучающие правила, обрабатывают информацию о питче по-другому, чем необразованные.

Взрослые изучающие правила показали биполярный паттерн переднего N2 и P3 в ответ на обнаруженные отклонения от правил. Оба компонента ERP ранее были описаны для задач последовательного обучения и указывают на механизмы обработки отклонений при наличии явного последовательного знания (33, 35). Примечательно, что эффект N2 у взрослых наблюдался в более позднем TW по сравнению с MMR, зависящим от правил у младенцев. Мы считаем эту временную разницу показателем более высокой автоматичности обработки правил у младенцев по сравнению со взрослыми.Результат, заключающийся в том, что взрослые изучают зависимость, основанную на правилах, только при наличии активной задачи, согласуется с этой интерпретацией. Еще более поразительно то, что лишь меньшинство взрослых смогли обнаружить правило, несмотря на его довольно низкий уровень сложности. Этот вывод соответствует более ранним наблюдениям о том, что взрослые, изучающие язык, как правило, испытывают трудности с изучением правил новых языков: только меньшинство в конечном итоге добивается успеха (36). Таким образом, настоящие результаты могут указывать на особую способность извлечения правил в подгруппе взрослых учащихся, которая идет рука об руку с расширенными способностями в основном слуховом восприятии.

В совокупности наши эксперименты с ERP указывают на тесную связь между способностями различать слух и обучением правилам как на уровне развития, так и на индивидуальном уровне. Неспособность взрослых усвоить правило при тех же условиях воздействия, что и младенцы, указывает на потерю автоматизма в процессе обучения правилам в условиях пассивного слушания. И у младенцев, и у взрослых индивидуальные различия в отношении базовой обработки слуха связаны с изучением языковых правил.Настоящие результаты приводят к совершенно новому набору вопросов в отношении долгосрочных эффектов раннего изучения языка, его перцептивных корней и возможностей улучшения посредством обучения.

Методы

Участники.

Исследование было одобрено этическим комитетом Лейпцигского университета и соответствует руководящим принципам Хельсинкской декларации (2008 г.). Перед экспериментом участники или сопровождающий их опекун дали письменное информированное согласие.У всех участников был нормальный слух. Взрослые участники были правшами, и ни у одного из участников в анамнезе не было неврологических расстройств.

В Exp. На тестирование были приглашены 1 108 младенцев. Данные 43 младенцев не могли быть получены или проанализированы из-за плача во время подготовки или измерения ЭЭГ, сна более 12 минут или высокой частоты артефактов в данных ЭЭГ. Участники, вошедшие в окончательный анализ, существенно не различались по возрасту, гестационному возрасту и массе тела при рождении в разных группах (таблица S1).В Exp. 2, 20 добровольцев (10 женщин) участвовали (средний возраст = 25,3 года, SD = 2,4). В Exp. Участвовали 3, 41 волонтер. Пять наборов данных пришлось исключить из-за высокой частоты артефактов или недостаточной производительности в задаче обнаружения цели (менее 50% совпадений в условии шага или менее 10 попыток в условии правила, несмотря на обучение). В окончательный анализ данных вошли 19 женщин и 17 мужчин (средний возраст = 24,8 года, SD = 2,5).

Десять участников были отнесены к группе учащихся, поскольку они обнаружили более 10 отклонений от правил (12.5%) во время эксперимента ERP и смогли отличить стандарты от отклоняющихся в посттесте (> 60% правильных ответов). Остальные 26 участников были классифицированы как необразованные. Учащиеся и неученики существенно не различались по возрасту и полу (учащиеся: средний возраст = 24,3 года, SD = 2,9, 50% женщины; неучащие: средний возраст = 24,9 года, SD = 2,4, 54% женщины).

Стимулы.

Слоги произносились отдельно обученной говорящей женщиной. Чтобы слоги звучали естественно, мы записали множество примеров и отобрали примеры, похожие по высоте и длине.Каждый слог хранился в отдельном файле длительностью 250 мс.

Мы использовали в общей сложности 818 стимулов, с 658 стандартными стимулами и 80 маркерами каждого девиантного типа (основные частоты всех слогов см. В Таблице S2 и Аудио S1).

Процедура.

Процедура представляла собой странную парадигму со стандартными стимулами, встречающимися в ~ 80% испытаний, и отклонениями от правил и высоты тона в ~ 10% испытаний. В трехсложной последовательности слоги отделялись от своих соседей интервалом в 50 мс, а между последовательностями был интервал в 700 мс.Стимулы были представлены в псевдослучайном порядке, что обеспечивало то, что каждое правило A… B повторялось с одинаковой частотой в данной серии стандартов, и что идентичное правило A… B не повторялось чаще, чем три раза. Между двумя девиантами возникали последовательности, состоящие из двух, четырех, шести или восьми стандартных стимулов. Когда последовательность стандартных стимулов была ≤ 4, мы гарантировали, что различные типы девиантов возникли до и после, чтобы предоставить достаточно примеров для восстановления стандартного A…B правила.

После эксперимента ERP взрослых участников попросили оценить степень осведомленности для 40 стандартов и 40 отклоняющихся от правил. Во время каждого испытания был представлен один триплет AXB, и участники должны были решить, звучит ли последовательность как «часто встречающаяся последовательность» или «редко встречающаяся последовательность».

Запись ЭЭГ.

Непрерывная ЭЭГ регистрировалась с электродов Ag / AgCl (27 у младенцев, 61 у взрослых), закрепленных в эластичном колпачке, наложенном на голову участников (младенцы: EASYCAP; взрослые: ElectroCap International), с частотой выборки 500 Гц.Взрослые участники и лица, ухаживающие за младенцем, сидели в звукоизолированной кабине во время предъявления стимула. Стимулы воспроизводились через два динамика с комфортным уровнем звука, постоянным для всех испытуемых. Онлайн-ссылка была на Cz у младенцев и на левый сосцевидный отросток у взрослых. В автономном режиме данные ЭЭГ были повторно привязаны к связанным сосцевидным отросткам, с полосовой фильтрацией от 0,3 до 20 Гц (-3 дБ, частоты среза от 0,38 Гц до 19,92 Гц), с временными интервалами и усредненными от -100 до 800 мс относительно начала последнего слога трехсложных последовательностей с базовой линией от -100 до 0 мс (EEP 3.2., ANT-программное обеспечение). У младенцев артефакты отбраковывались после автоматического (испытания, превышающие стандартное отклонение 70 мкВ в скользящем окне 500 мс) и ручного контроля. В анализ были включены только младенцы с более чем 20 испытаниями на одно состояние. У взрослых для коррекции артефактов использовалась программа EEGLAB 6.01 (37). После ручного отклонения крупных артефактов непрерывные данные были введены в независимый компонентный анализ. Полученные компоненты использовались для исключения глазных артефактов.

Анализ данных.

Эксперимент 1.

Для младенцев мы сначала применили критерий категоризации, основанный на пространственных, временных и амплитудных параметрах индивидуального ответа ERP. Мы выбрали восемь электродов из лобно-центральных местоположений (C3, C4, CZ, F3, F4, FC5, FC6, FZ) в качестве индикаторных электродов на наличие отрицательности. Младенец был отнесен к группе негативности всякий раз, когда была разница амплитуд <-0,5 мкВ между отклоняющимися от нормы и стандартами по крайней мере для четырех электродов индикаторного набора, и по крайней мере в трех последующих TW длительностью 20 мс между 60 и 260 мс. после появления раздражителя.

Для статистического анализа 15 репрезентативных электродов были отнесены к разным уровням факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ (слева: F7, FC5, CP5; левый медиальный: F3, C3, P3; средний: FZ, CZ, PZ; правый медиальный: F4. , C4, P4; справа: F8, FC6, CP6) и REGION (передний: F7, F3, FZ, F4, F8; центральный: FC5, C3, CZ, C4, FC6; задний: CP5, P3, PZ, P4, CP6). Средние амплитуды были введены в пятифакторный дисперсионный анализ с межсубъектными факторами ПОЛ (женский и мужской) и MMR (отрицательный MMR по сравнению с положительным MMR для условия подачи) и внутрисубъектными факторами LATERALITY (пять уровней слева по справа) и REGION (три уровня от переднего до заднего) и RULE (отклоняющееся правило vs.стандарт) или PITCH (отклонение высоты тона от стандарта) соответственно. Значения P , скорректированные по теплице – Гейссеру, сообщаются для всех экспериментов, когда степени свободы> 1. Чтобы определить, были ли существенные эффекты для условия основного тона и условия правила, мы сначала вычислили 20-миллисекундный анализ TW. Каждый раз, когда P <0,05 для эффекта, включающего ПРАВИЛО или PITCH, подтверждалось в четырех или более последовательных TW, последующие ANOVA рассчитывались для всего TW.Чтобы оценить отношение сигнал / шум в экспериментальных группах, мы провели ANOVAS по количеству усредненных испытаний в каждом экспериментальном состоянии. Значимых эффектов не было (все P s> 0,5). В среднем было 219 (SD 67) испытаний для стандартов, 44 (SD 10) испытаний для условий шага и 42 (SD 10) испытаний для условий правил.

Эксперименты 2 и 3.

Данные ERP для взрослых были оценены с помощью той же статистической модели, что и данные для младенцев, но в каждую интересующую область было включено больше электродов.Тридцать репрезентативных электродов были отнесены к различным уровням факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТИ (слева: F5, FC5, C5, CP5, P5, PO7; левый медиальный: F3, FC3, C3, CP3, P3, PO3; средний: Fz, FCz, Cz. , CPz, Pz, POz; правый медиальный: F4, FC4, C4, CP4, P4, PO4; правый: F6, FC6, C6, CP6, P6, PO8) и REGION (передний: F5, FC5, F3, FC3, Fz , FCz, F4, FC4, F6, FC6; центральный: C5, CP5, C3, CP3, Cz, CPz, C4 CP4, C6, CP6; задний: P5, PO7, P3, PO3, Pz, POz, P4, PO4, P6, PO8). В Exp. 3, дополнительный межпредметный фактор ГРУППА (учащиеся vs.необразованных). Для Exps. 2 и 3, мы провели дополнительный регрессионный анализ ( SI Regression Analysis ).

Благодарности

Мы благодарим всех участвующих младенцев и родителей, Анну С. Хастинг за поддержку в разработке исследования, команду детской лаборатории и Галину Сурову за сбор данных и оценку, а также Уту Фрит и Ханнес Ракоци за полезные комментарии к предыдущим версиям. рукописи. Проект финансировался грантами MU 3112 / 1-1 и MU 3112 / 1-2 от Deutsche Forschungsgemeinschaft.

Сноски

  • Вклад авторов: J.L.M. спланированное исследование; J.L.M. и К. проведенное исследование; J.L.M. и К. проанализированные данные; и J.L.M., A.D.F. и C.M. написал газету.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1204319109/-/DCSupplemental.

Слуховое восприятие | Психология вики

Оценка | Биопсихология | Сравнительный | Познавательная | Развивающий | Язык | Индивидуальные различия | Личность | Философия | Социальные |
Методы | Статистика | Клиническая | Образовательная | Промышленное | Профессиональные товары | Мировая психология |

Когнитивная психология: Внимание · Принимать решение · Учусь · Суждение · Объем памяти · Мотивация · Восприятие · Рассуждение · Мышление — Познавательные процессы Познание — Контур Показатель


Слуховое восприятие включает осознание и обнаружение звуков с помощью слуховой системы.

Схематическое изображение слуха. (Синий: звуковые волны. Красный: барабанная перепонка. Желтый: улитка. Зеленый: слуховые рецепторные клетки. Фиолетовый: частотный спектр слуховой реакции. Оранжевый: нервный импульс)

Звук воспринимается через слух. Люди и многие животные используют свои уши, чтобы слышать звук, но громкие и низкочастотные звуки могут восприниматься другими частями тела через осязание как вибрации. Звуки используются по-разному, особенно для общения с помощью речи и музыки.Их также можно использовать для получения информации о свойствах окружающей среды, таких как пространственные характеристики и присутствие других животных или объектов. Например, летучие мыши используют эхолокацию, корабли и подводные лодки используют гидролокатор, а люди могут определять пространственную информацию по тому, как они воспринимают звуки.

Обычно люди могут слышать звуки с частотами от 20 Гц до 20 кГц (звуковой диапазон), хотя этот диапазон значительно варьируется в зависимости от возраста, профессионального повреждения слуха и пола; Большинство людей уже не могут слышать 20 000 Гц к подростковому возрасту и постепенно теряют способность слышать более высокие частоты по мере взросления.Обычно человеческое речевое общение происходит в диапазоне от 200 до 8000 Гц, а человеческое ухо наиболее чувствительно к частотам около 1000–3500 Гц. Звук выше диапазона слышимости известен как ультразвук, а звук ниже диапазона слышимости — как инфразвук.

Амплитуда звуковой волны определяется ее давлением. Человеческое ухо может улавливать звуки с очень широким диапазоном амплитуд, поэтому используется логарифмическая шкала амплитуд в децибелах. Самые тихие звуки, которые могут слышать люди, имеют амплитуду приблизительно 20 мкПа (микропаскали) или уровень звукового давления (SPL) 0 дБ относительно 20 мкПа (часто неправильно обозначаемый как 0 дБ SPL).Продолжительное воздействие уровня звукового давления, превышающего 85 дБ, может необратимо повредить ухо, что приведет к шуму в ушах и ухудшению слуха. Уровень звука, превышающий 130 дБ, превышает уровень, который человеческое ухо может выдержать безопасно, и может привести к серьезной боли и необратимому повреждению. При очень высоких амплитудах звуковые волны проявляют нелинейные эффекты, в том числе ударные.

Трудно представить себе, как звук распространяется или распространяется, поскольку звук кажется людям невидимым. Представьте себе длинную трубку, открытую для воздуха, через которую звук распространяется в продольном направлении.Воздух в этой трубке действует как пружина. Когда звук генерируется на одном конце, волна начнет распространяться по воздуху в трубке (наблюдение за движением земляного червя путем пульсации его длинного тела на вершине земли помогает визуализировать то же явление). Длина импульсного цикла будет определять длину звуковой волны. Звуки низких частот будут иметь большую длину импульса, порядка 10-50 футов, тогда как звуки высоких частот будут иметь длину импульса всего лишь 1/2 дюйма.

Области изучения слухового восприятия [править | редактировать источник]

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *