Социально-методический центр поддержки СО НКО Московской области

Abstract

Фундаментальной единицей восприятия слуха является «слуховой объект». Подобно визуальным объектам, слуховые объекты являются вычислительным результатом способности слуховой системы обнаруживать, извлекать, разделять и группировать спектрально-временные закономерности в акустической среде; множество акустических стимулов вокруг нас вместе образуют звуковую сцену. Однако, в отличие от визуальной сцены, разрешение составляющих объектов в слуховой сцене решающим образом зависит от их временной структуры.Нейронные корреляты слуховых объектов обнаруживаются по всей слуховой системе. Однако нейронные реакции не коррелируют с отчетами о восприятии слушателя до уровня коры головного мозга. Роли различных нейронных структур и вклад различных когнитивных состояний в восприятие слуховых объектов еще полностью не изучены.

Слух и общение представляют собой различные проблемы для нервной системы. Чтобы быть услышанным и понятым, слуховой сигнал сначала должен быть преобразован из изменяющейся во времени акустической волны в перцептивное представление ().Затем это преобразуется в абстрактное представление, которое объединяет извлеченную информацию с информацией из хранилищ памяти и семантической информацией ^1, . Наконец, это абстрактное представление необходимо интерпретировать, чтобы направлять категориальные решения, определяющие поведение. Я слышал стимул? Откуда и от кого? Что это мне говорит? Как я могу использовать эту информацию для планирования действий?

Фундаментальная проблема, которую решает слуховая система, — это необходимость преобразовать акустический стимул в перцептивное представление одного или нескольких слуховых объектов.Обычно различные независимые источники звука способствуют созданию звукового ландшафта. a | В показанном примере есть три источника звука (игрок на банджо, певец и басист), каждый из которых производит акустический стимул с уникальными спектрально-временными характеристиками. b | Слуховой стимул, который достигает уха слушателя, будет представлять собой сложную смесь стимулов, производимых этими тремя источниками. c | Однако слушатель слышит каждый источник как отдельный слуховой объект.ВСТАВКИ 1, 2 обсуждают группирующие сигналы, которые лежат в основе этой способности разделять раздражитель на уникальные источники звука.

Существует широкое согласие с тем, что вентральный слуховой путь — путь областей мозга, включающий центральную слуховую кору, переднебоковую поясную область слуховой коры и вентролатеральную префронтальную кору — играет роль в обработке и восприятии слуховых объектов ^{2 –5} . Однако не было достигнуто консенсуса ни о роли различных регионов в этом пути в конкретных элементах обработки и восприятия слуховых объектов, ни о вкладе определенных когнитивных состояний (таких как внимание) в дифференциальную модуляцию активности на этом пути.Здесь мы обсуждаем, как мозг преобразует акустическое представление стимула в объектно-ориентированное. Мы рассматриваем, как может возникать связанная с объектом нейронная активность и как внимание и поведенческое состояние влияют на восприятие и нейронную активность. Мы также рассматриваем то, что известно и, что более важно, что неизвестно относительно иерархического потока и трансформации информации вдоль вентрального пути. Наконец, мы сосредоточимся на исследованиях, которые связывают нервную активность с поведением; обзоры работы, лежащей в основе перцептивных коррелятов слуха у ненормальных животных, можно найти в другом месте ^5–9 .

Что такое слуховой объект?

Точное определение слухового объекта было предметом серьезных споров. ^1,10–17 . Интуитивно мы понимаем слуховой объект как перцептивное следствие интерпретации слуховой системой акустических событий и происшествий. Например, сидя возле кафе, мы можем слышать пение птицы, проезжающую машину, шипение кофемашины или голос нашего друга. Каждый из этих различных и дискретных звуков можно описать как слуховой объект ^11–14 .Более формально, слуховые объекты являются вычислительным результатом способности слуховой системы обнаруживать, извлекать, разделять и группировать спектрально-временные закономерности в акустической среде в стабильные единицы восприятия ^1,11,12 . Таким образом, мы определяем слуховой объект как перцептивную конструкцию, соответствующую звуку (например, шипению), который может быть отнесен к определенному источнику (кофеварке).

Слуховые объекты имеют несколько общих свойств и характеристик ¹¹ .Во-первых, акустические стимулы излучаются от вещей или от вещей в результате действий или событий. Некоторые акустические стимулы, такие как человеческая речь, излучаются с явным намерением, тогда как другие, например звуки окружающей среды, нет. В любом случае мы редко слышим звуки изолированно. Следовательно, слуховой объект охватывает несколько акустических событий, которые разворачиваются во времени, а последовательность объектов образует «поток». Например, когда человек идет, каждый шаг представляет собой уникальное акустическое событие или объект. Однако наша слуховая система группирует эти отдельные стимулы во временную последовательность «шагов».Сам поток объектов можно назвать объектом ^1,15 . Во-вторых, мы можем разобрать звуковую среду на составляющие ее объекты. Следовательно, один слуховой объект обладает спектрально-временными свойствами, которые делают его отделимым от других слуховых объектов ^11–15 . Как следствие, мы можем обнаружить голос нашего друга среди множества других звуков в кафе. В-третьих, как и в случае с визуальным объектом, слушатель может легко описать слуховой объект по комбинации его характеристик: он может иметь высокий или низкий тон, богатый тембр или характерную громкость.Однако одному и тому же слушателю будет очень трудно описать основные акустические особенности, которые вызывают эти восприятия, такие как гармоничность звука или разница во времени между нашими ушами ¹⁵ . В-четвертых, как и зрение, распознавание слухового объекта инвариантно к различным изменениям его спектрально-временных свойств, которые возникают в результате контекста, в котором воспринимается объект. Например, скрипка по-прежнему звучит как скрипка, независимо от того, играется ли одна высокая нота или быстрая мелодия, громко или тихо, а также играет ли она сама или в составе оркестра.Как и в зрительной системе, мы должны уметь обобщать различные способы, которыми происходит объект или событие ^1,18–20 . Наконец, мы ожидаем, что представления объекта будут предсказывать части объекта, для которых в настоящее время нет входных данных. Например, Ян все еще может понимать речь Дженни, несмотря на то, что чихание Йельского университета замаскировало определенные акустические особенности ее речи, сделав их неслышными ^11,21–25 .

Как формируются слуховые объекты? Наше ухо получает составную форму волны, состоящую из всех акустических стимулов в окружающей среде.Задача мозга — соответствующим образом сгруппировать эти акустические характеристики в характеристики восприятия, а затем сгруппировать их, чтобы сформировать представление о дискретных объектах, которые могут быть проанализированы в дальнейшем (). Слуховой стимул появляется в нашем сознании как слуховой объект благодаря принципам одновременности и последовательности, которые группируют акустические характеристики в стабильные спектрально-временные сущности (ВСТАВКИ 1,2). Хотя внимание не всегда необходимо для формирования слухового объекта ²⁶ , на наше восприятие объекта может влиять внимание ^14,17 .Например, мы можем выбрать, слушать или игнорировать первую скрипку, струнные или весь оркестр. Точно так же мы можем выборочно учитывать особенности голоса человека, которые позволяют слушателю идентифицировать говорящего.

Иерархическая обработка в коре головного мозга

Считается, что обработка визуальной информации происходит двумя параллельными путями, которые независимо анализируют идентичность и расположение объектов в визуальной сцене ²⁷ . Первоначально на основе теоретических и анатомических исследований аналогичная схема обработки была предложена для слуховой коры ^2–5 , при которой информация обрабатывается параллельными иерархическими путями, специализированными для извлечения пространственного («где звук?») И непространственные («что такое звук?») компоненты слухового раздражителя.Эти вычисления происходят в так называемых «дорсальных» и «вентральных» путях соответственно. Как мы подробно обсудим ниже, как исследования функциональной визуализации на людях, так и нейрофизиология отдельных единиц на животных, кроме человека, свидетельствуют в пользу разделения труда между пространственной и непространственной обработкой. И наоборот, другие исследования, использующие те же методы, предполагают, что вместо двух иерархически организованных параллельных путей, распределенные, динамически организованные сети обработки, скорее всего, будут поддерживать слуховое восприятие.Согласно этой теории, обратная связь между областями мозга облегчит выбор объекта.

Стратегии обработки в слуховой коре

В рамках модели иерархической обработки извлечение слуховых объектов происходит на вентральном пути обработки, и мы можем ожидать, что по мере продвижения по пути мы увидим переход от представления акустических характеристик к перцептивные особенности и, наконец, объекты или категориальные представления на высших стадиях — вычисления, возможно, аналогичные тем, которые хорошо описаны в более высоких визуальных областях ^28–31 .По крайней мере, у нечеловеческих приматов вентральный путь начинается в основной слуховой коре, а именно в первичной слуховой коре и ростральном поле (2). Эти основные области проецируются на переднебоковой пояс слуховой коры. В свою очередь, этот пояс проецируется на вентролатеральную префронтальную кору.

a | Предполагается, что обработка информации в слуховой системе приматов происходит в двух потоках.Нейроны в «дорсальном» потоке (красный), которые могут преимущественно анализировать пространство и движение, участвуют в аудиомоторной обработке, тогда как нейроны в «вентральном» потоке (зеленый) предпочтительно участвуют в обработке слуховых объектов ⁶ . Сплошные стрелки указывают проекции с прямой связью, а пунктирные стрелки указывают на проекции с обратной связью. b | Схематическое изображение организации слуховой коры (АК) у разных видов ⁷³ . Лемнискальная слуховая таламокортикальная проекция заканчивается в «основных» областях AC (синий цвет), включая первичную слуховую кору (A1).У человека эта центральная область находится в зоне 41 Бродмана (BA41). Из этих основных областей происходит как последовательная, так и параллельная обработка в окружающих « поясных » областях (таких как переднебоковые (AL) и среднебоковые (ML)) области у обезьяны макака или вторичный AC (A2) у кошки. ), а оттуда в области «парапояса» (например, ростральный парапояс (RPB) у макак; см. ^REF.73 для более подробной информации). Хотя эта организация была первоначально описана у нечеловеческих приматов, она, по-видимому, представляет собой общую организационную схему у множества приматов и других видов.Сплошные линии указывают границы между слуховыми полями, а пунктирные линии указывают анатомические границы. AAF, переднее слуховое поле; ADF, переднее дорсальное поле; Ald, дорсальная область первичного слухового поля; AV — передне-вентральное поле; CL, каудолатеральная поясная область АК; CM, каудомедиальная область; КПБ, хвостовой парапояс; CS, центральная борозда; D — спинное поле; DC, дорсокаудальное поле; DCB, дорсокаудальный пояс; DLPFC, дорсолатеральная префронтальная кора; D P, заднее заднее поле; DRB, спинной пояс; E P — задняя слуховая область эктозильвии; IFC, нижняя лобная кора; Ins, insula; IPL, внутри теменная долька; IPS, внутри теменная борозда; LS, боковая борозда; ММ, медиомедиальный пояс; PAF, заднее слуховое поле; PDF, заднее дорсальное поле; PMC, премоторная кора; PPF — заднее псевдосильвиевое поле; PSF — заднее надсильвиевое поле; РМ, ростромедиальный пояс; РПБ, ростральный парапояс; RTL, ростростемпоральный боковой пояс; РТМ, ростростемпоральный медиальный пояс; SRAF, надрагинальное слуховое поле; STGr — верхняя височная извилина, ростральная парапояса; STS, верхняя височная борозда; Т — область переходного пояса; Te, височная; Tpt, ассоциация коры височных долей; V — вентральное поле; ВАФ — вентральное слуховое поле; VCB, вентрокаудальный пояс; VLPFC, вентролатеральная префронтальная кора; ВМ — вентромедиальное поле; V P — вентропозаднее поле; ВРБ, вентроростральный пояс.Часть и изменена с разрешения из ^{REF. 6} © (2009) Macmillan Publishers Ltd. Все права защищены. Часть b изменена с разрешения из ^{REF. 73} © (2011) Elsevier.

Есть несколько свидетельств того, что слуховой объект и пространственная обработка происходят отдельными параллельными путями (). Некоторые из первых физиологических доказательств разделения пространственной и непространственной обработки были предоставлены исследованием ³² , в котором изучалась нейронная чувствительность к местоположению и идентичности звука с использованием серии вокализаций обезьян, представленных в разных пространственных местоположениях.Это исследование показало, что поясные области вентрального слухового пути более чувствительны к типу вокализации, тогда как поясные области дорсального пути больше модулируются локализацией стимула. Точно так же данные ранней визуализации человека поддерживали разделение пространственной и непространственной обработки ^33,34 . Более того, метаанализ данных функциональной визуализации показал, что пространственные задачи почти всегда активируют заднюю слуховую кору (часть спинного потока), тогда как непространственная активность наблюдается во всей височной доле ³⁵ .Наконец, другие находки показали, что вентральный поток участвует в классификации звуков речи ^36–38 , что является важным компонентом обработки слуховых объектов ¹ . Предпочтительная пространственная и непространственная обработка также обнаруживается за пределами слуховой коры: напр., В префронтальных областях коры, которые являются частью этих гипотетических дорсальных и вентральных путей ^39–41 .

Тем не менее, существенная обработка слуховых объектов была идентифицирована в дорсальном пути, и существенная информация о слуховом пространстве была найдена в вентральном пути ^42–48 .Такие результаты предполагают, что модель параллельной иерархической обработки может быть слишком упрощенной и что смесь пространственной и непространственной слуховой информации может быть полезна для тех вычислений, которые создают согласованные перцепционные представления, которые определяют целенаправленное поведение. Например, пространственная информация может действовать как групповой сигнал, позволяющий формировать слуховой поток. Когда ритмическая последовательность идентичных звуковых всплесков представлена ​​из одного места, это воспринимается людьми как один источник.Однако такая последовательность воспринимается как два источника, каждый с отдельным ритмом, когда звуковые последовательности представлены из двух пространственно разделенных мест ⁴⁹ . Нейронные корреляты этой парадигмы наблюдаются в слуховой коре анестезированных кошек ⁵⁰ . Аналогичным образом, непространственная (объектная) информация, обрабатываемая в дорсальном потоке, может способствовать вычислениям, которые включают выбор цели, онлайн-вычислительную обработку динамической слуховой информации, аудиомоторную обработку и другие вычисления, которые включают организацию слуховой сцены (см. ССЫЛКИ 42,43). , 51–54 для обзоров иерархической обработки речи как в задней, так и в передней слуховой коре).Однако, поскольку большинство, если не все, исследования просили слушателей обращать внимание на пространственные или непространственные особенности звука, но не на то и другое одновременно, взаимодействие между этими двумя путями не было полностью разрешено ни в слуховой, ни в зрительной системах. ⁵⁵ .

Внутри вентральных и дорсальных путей обработки, как исследования одиночных нейронов ^32,56–59 , так и исследования функциональной визуализации ^60–64 показывают, что перцепционные характеристики звука могут быть локализованы и организованы иерархически.Высота звука, вероятно, является наиболее широко изучаемой особенностью восприятия; ниже мы используем его для изучения результатов, которые поддерживают как иерархические, так и распределенные организационные схемы.

Обработка высоты звука: иерархическая или распределенная

Несколько важных исследований показывают, что селективные по высоте нейроны локализованы в определенных областях коры головного мозга. Например, у нечеловеческих приматов нейроны, избирательные по высоте звука, обнаруживаются на границе между сердцевиной и поясной слуховой корой ⁵⁶ . Точно так же у людей была идентифицирована чувствительная к звуку область перед извилиной Хешля ^60–62 .Более того, в то время как нейронная активность во всей слуховой коре лучше коррелирует с изменениями в сообщениях слушателя о таких характеристиках, как высота звука, чем с изменениями в характеристиках стимула, активность, записанная в низкочастотном ядре и поясных областях слуховой коры, позволяет прогнозировать как высоту звука, так и слушателей. ‘отчеты о поле лучше, чем о активности, зарегистрированной в других регионах ⁶⁵ .

Однако многие из тех же исследований также предоставляют доказательства того, что более широкая сеть областей мозга может поддерживать восприятие высоты звука.Например, активность, связанная с высотой звука, также была обнаружена как в ядре ⁶⁶ , так и в неосновном ^63,67,68 слуховой коре у людей. Точно так же чувствительные к звуку нейроны широко распространены в основных и неосновных областях слуховой коры хорька, а нервные реакции во многих областях слуховой коры коррелируют с суждениями о восприятии звука у этого вида ^44,65,69 .

Трудности, присущие сравнению данных, полученных с использованием различных экспериментальных методов (и часто у разных видов), ограничивают всестороннее понимание нейронных коррелятов, лежащих в основе восприятия высоты звука.Например, сравнение исследований с использованием единичных записей и исследований с использованием функциональной визуализации затруднено, так как оба подвержены различным методологическим ограничениям ⁷⁰ . Функциональная МРТ (фМРТ), например, обычно сравнивает активность, вызванную стимулом, вызывающим высоту звука, с активностью, вызванной контрольным звуком без высоты звука. Напротив, исследования отдельных нейронов представляют определенный класс стимулов, вызывающих тональный сигнал, и проверяют настройку нейрона на определенную основную частоту.Кроме того, исследования редко пытаются отобразить настройку высоты тона нейрона, одновременно используя ряд спектрально различных звуков, чтобы исследовать постоянство высоты тона (хотя см. REFS 56,68,71 для исключений). Наконец, оказалось трудным идентифицировать отдельные области мозга или нейроны, которые реагируют на высоту звука, независимо от спектральных свойств стимула ^68,71 .

Следовательно, потребуются дальнейшие исследования (например, эксперименты, в которых определенные нейроны или области мозга инактивированы), чтобы определить, имеют ли предполагаемые области с избирательной высотой звука причинную роль в слуховом восприятии, и определить, как эти области функционируют взаимозависимо друг от друга.Нейрофизиологические эксперименты дополнительно выиграют от изучения нейронной настройки с использованием различных стимулов, вызывающих высоту звука ^68,71 , для проверки нейронных репрезентаций, которые могут абстрагировать высоту звука. Выполнение таких исследований на животных, которые активно распознают звуки на основе их высоты звука, необходимо для определения свойств реакции, лежащих в основе восприятия высоты звука.

Мы прогнозируем два основных результата таких наборов экспериментов. Возможно, что деятельность в специализированной области лежит в основе восприятия высоты тона ⁹ , но эта широко распределенная чувствительность к высоте звука позволяет использовать высоту звука для понимания слуховой сцены — например, позволяя использовать общий тон в качестве группирующего сигнала ⁷² .В качестве альтернативы, распределенная сеть областей, активируемых основным тоном, может формировать иерархию ^{, 70,} обработки. Например, обработка основного тона в первичной слуховой коре может зависеть от контекста прослушивания, тогда как обработка основного тона в областях вне ядра (таких как planum temporale ^73,74 ) может быть контекстно-независимой. Другими словами, может существовать инвариантное представление высоты тона в planum temporale, но не в основных областях, таких как извилина Хешля ^{, 63,} , что согласуется с идеей иерархии обработки высоты тона.

Тембр: явные и неявные репрезентации

Подобные принципы можно извлечь из исследования других перцептивных измерений. Еще одна важная особенность восприятия звука — это тембр. Нейронная репрезентация тембра широко распространена: как в основных, так и в поясных областях слуховой коры, исследования с одним нейроном ^44,75,76 и функциональной визуализацией ^64,77 показали, что нейроны чувствительны к тембру звука. звук. Однако это нейронное представление тембра не является инвариантным, поскольку нейронная чувствительность к тембру модулируется другими звуковыми характеристиками, такими как высота звука или пространственное положение ⁷⁸ .Несмотря на это, нейронная активность может однозначно отражать различные характеристики стимула в разные моменты времени: при ответе на стимул пиковая активность единичной единицы сначала настраивается на тембр звука, но позже настраивается на его высоту ⁷⁹ . Таким образом, основная слуховая кора может содержать « неявное » представление как объекта, так и сохраняющих идентичность преобразований объекта (например, изменения местоположения или громкости) способом, который может быть аналогичен различным типам визуального представления, содержащимся в визуальном представлении. область V4 ( ^REF.28 ).

Однако явное или инвариантное представление тембра, похоже, действительно появляется на более поздних этапах обработки, по крайней мере, у людей. Например, нейронные реакции на гласные звуки представляют собой акустические стимулы на уровне ствола мозга, но представляют собой карты восприятия на уровне коры головного мозга ⁸⁰ . Исследования функциональной визуализации показывают, что нейроны в временном плане кодируют инвариантное представление спектральной огибающей звука, одного из ключевых детерминант тембра ⁶⁴ .Действительно, динамическое каузальное моделирование напрямую идентифицировало архитектуру последовательной обработки, в которой информация тембра берет свое начало в извилине Хешля, передается в планум височную, а затем в верхнюю височную извилину; согласно этой модели извлечение спектральной огибающей завершается к тому времени, когда информация достигает временного плана ⁶⁴ . Такая схема иерархической обработки может лежать в основе представления тембра звука, что позволяет нам воспринимать и идентифицировать музыкальный инструмент как фагот или скрипку в разных тональностях и мелодиях.

Таким образом, хотя отдельные нейроны в ранней основной и поясной слуховой коре головного мозга животных, не относящихся к человеку, демонстрируют широкую чувствительность к ряду перцептивных характеристик, есть убедительные доказательства специализированной обработки некоторых из этих характеристик в определенных областях. Вопрос о том, образуют ли эти области линейный иерархический поток обработки или более динамичную распределенную сборку, остается предметом споров. Чтобы углубить наше понимание механизмов, лежащих в основе восприятия тембра, может оказаться полезным провести исследования единичной записи для проверки прогнозов, полученных с помощью методов компьютерного моделирования ⁶⁴ .

От стимула к восприятию

Исследования поведения животных предлагают возможность наблюдать нейронные корреляты восприятия, индексируемые изменениями нейронной активности в зависимости от выбора поведения животного во время слушания. То есть, поддерживая постоянный стимул и проверяя, модулируется ли нейронная активность поведенческими реакциями или выбором животного (например, животное указывает, воспринимается ли целевой тон как выше или ниже эталонного тона), нейронная активность, связанная с сам стимул может быть отделен от нейронной активности, связанной с сенсорным решением.Активность, связанная с выбором (то есть активность, которая представляет собой поведенческий выбор животного, а не стимул) ⁸¹ , как полагают, возникает из-за корреляций в структуре шума нейронов, способствующих сенсорному решению ⁸² . Изучая, как активность, связанная с выбором, и другие сигналы, связанные с поведением, модулируются в различных областях коры головного мозга, мы можем понять, как нервная система преобразует сенсорный сигнал в переменную решения ^81,83,84 .

Недавние исследования поведения приматов и других видов показали, что нервная активность значительно коррелирует с поведенческими отчетами слушателя ^65,85 . Например, в основных и неосновных областях слуховой коры потенциалы локального поля и пиковая активность в большей степени модулируются решениями хорьков относительно высоты звука цели, чем фактической категорией высоты звука ⁶⁵ . Аналогичным образом, у макак, одно- и многоэлементные записи во время задачи обнаружения амплитудной модуляции показывают, что активность нейронов в первичной слуховой коре снова коррелирует с поведенческими отчетами животных ⁸⁵ .Наконец, сигналы, зависящие от уровня кислорода в крови (жирный шрифт), измеренные в ранних поясах (областях, прилегающих к извилине Хешля и в planum temporale) с помощью фМРТ, могут быть декодированы для предсказания восприятия человеком-слушателем неоднозначного речевого звука ⁸⁶ . Эти данные свидетельствуют о том, что совокупность основных нейронов слуховой коры вносит вклад в вычисления, которые лежат в основе принятия решений, связанных с восприятием, или отражают их.

Однако не во всех исследованиях была обнаружена связанная с выбором активность в основной слуховой коре. ^87–91 .Например, в эксперименте со слуховым трепетанием активность, связанная с выбором, не была обнаружена в слуховой коре, но проявлялась в вентральной премоторной коре ^90,91 . Сходным образом у макак, которые различали две фонемы и морфы этих фонем, активность, связанная с выбором, не присутствовала в слуховой коре, но обнаруживалась в вентролатеральной префронтальной коре ^87–89 .

Непонятно, почему одни исследования обнаружили активность, связанную с выбором, в первичной слуховой коре, тогда как другие обнаружили такую ​​активность только в более передних областях.Одним из важных соображений может быть сама задача. Например, независимо от того, занимается ли животное одно- или многоинтервальной задачей с принудительным выбором, дизайн задачи или стратегия животного для решения задачи могут определять место активности, связанной с выбором: область мозга, которая кодирует стимул в Задача выбора с несколькими интервалами также вряд ли выполнит сравнение двух стимулов ^87,90 . В такой задаче активность, связанная с выбором, сначала будет наблюдаться в более передних областях обработки, таких как вентролатеральная префронтальная кора или премоторная кора ^87,90 .Напротив, когда задача может быть решена на основе слушания в течение одного интервала, этот интервал также может кодировать сенсорное решение. Следовательно, различия в уровне абстракции, требуемой животными, могут определять, наблюдается ли в слуховой коре активность, связанная с выбором: категориальная задача «одинаковая» или «другая» ^88,89 требует более высокого уровня абстракции, чем определение высокого или низкого тона ⁶⁵ или обнаружение конкретной особенности стимула (например, модуляция ⁸⁵ или изменение частоты ⁹² ).

Тем не менее, обнаружение таких сигналов в какой-либо области мозга не означает, что конкретная область коры является локусом для принятия решений. Считается, что результат решения требует накопления сенсорных данных в переменной решения ⁹³ . Кажется вероятным, что нейронные корреляты восприятия, которые наблюдаются в ранней слуховой коре, представляют собой сенсорные свидетельства, необходимые для формирования перцептивного решения, которое затем передается в другие области вентрального пути.В качестве альтернативы, эта деятельность, связанная с выбором, может отражать сигналы обратной связи из более высоких областей ^82,94 . Наконец, важным моментом является момент, когда деятельность, связанная с выбором, появляется в ходе временной эволюции задачи. Например, если деятельность, связанная с выбором, появляется перед стимулом, который формирует основу решения животного (например, второй стимул в парадигме, требующей от животного сравнения двух последовательно представленных звуков), это действие следует рассматривать как отражение предвзятость слушателя в выборе одной альтернативы (выбора) более выгодной, чем другая ^65,85,95 .

Чтобы идентифицировать нейронные механизмы, лежащие в основе принятия слуховых решений, ученые должны систематически изучать изменения в нейронных репрезентациях по всему контуру корковых областей, чтобы определить, отражают ли такие сигналы сенсорные свидетельства или истинную переменную решения. Такая работа оказалась плодотворной для зрительной и соматосенсорной систем ^83,96 , но еще не нашла широкого применения в слуховой системе ^38,87,88 . Кроме того, в слуховые исследования необходимо ввести формальные вычислительные модели перцептивного принятия решений, включающие психофизические и нейрофизиологические прогнозы ⁸³ .

Группирование характеристик в объекты

Как описано выше, данные свидетельствуют о том, что преобразование акустики источника звука в такие характеристики восприятия, как высота и тембр, которые используются для описания объекта, происходит в ранней слуховой коре, где в некоторых случаях В некоторых случаях нейронная активность коррелирует с поведенческим отчетом животного. Стоит повторить, что эти особенности восприятия являются компонентами слухового объекта, а не самим объектом. Например, кошачье мяуканье звучит выше, когда кто-то стоит на хвосте, чем когда кошка хочет, чтобы ее накормили.Другие исследования были сосредоточены на том, как и где функции связаны вместе, чтобы позволить извлечение слуховых объектов.

Слушатели проверяют, где и как извлекаются объекты, анализируя, как принципы последовательной и одновременной группировки (БЛОКИ 1,2), которые связывают перцептивные особенности в единый слуховой объект, представлены в коре головного мозга. Например, в одном наборе исследований данные фМРТ были записаны, когда слушатели оценивали, был ли целевой звук непрерывным или прерывистым ^97,98 (иллюзия, что прерывистый звук является непрерывным, называется амодальным завершением; см. ВСТАВКУ 2).Эти исследования показали, что физически идентичные акустические стимулы вызывают разные ЖИРНЫЕ сигналы в первичной слуховой коре в зависимости от того, сообщил слушатель о непрерывном или прерывистом восприятии. Тот факт, что слушатели не сообщали о прерывистом восприятии, предполагает, что в этом случае сам слуховой объект, а не низкоуровневые спектрально-временные детали, определяли восприятие слушателя. В соответствии с идеей, что центральные области мозга ответственны за эту иллюзию ⁹⁹ , компьютерное моделирование предсказывает, что корковая активность должна коррелировать с идентичностью объекта, а не с его спектрально-временными компонентами.Наконец, однонейронные корреляты амодального завершения были обнаружены в первичной слуховой коре макак резус ²² . Однако, поскольку отчеты о поведении и нейронные данные не собирались одновременно, неясно, была ли эта деятельность связана с примитивными принципами группировки, которые необходимы для формирования слухового объекта, или с самим объектом.

Парадигма «потоковой передачи ABA» обычно используется для тестирования последовательного группирования. В этой парадигме слушателю представляются две чередующиеся последовательности тональных пакетов на двух разных частотах (частота A и B).На медленной скорости слушатель с большей вероятностью услышит один поток чередующихся тонов (). Когда полутоновое разделение между частотами A и B невелико (0,5 полутона), слушатели, скорее всего, сообщат, что слышат один слуховой поток (). Когда это разделение велико (> 10 полутонов), слушатели достоверно сообщают о двух слуховых потоках. При промежуточном разделении полутонов слушатели слышат один или два слуховых потока в альтернативных попытках. Этот тип стимула называется «бистабильным» стимулом, потому что в отчете о восприятии слушателя могут чередоваться две возможности; следовательно, нейронная активность, связанная с отчетом о восприятии, может быть отделена от нейронной активности, связанной со стимулом.Эти слуховые бистабильные стимулы могут быть аналогичны визуальным бистабильным стимулам ^84,100,101 . Продолжительность тональной посылки, продолжительность прослушивания, частота повторения и другие факторы также могут влиять на отчеты слушателя ¹⁰² .

В классической парадигме слухового потока две последовательности тональных пакетов представлены попеременно ^11,109 . a | Когда частотное разделение между тональными пакетами в двух последовательностях велико, слушатели обычно слышат два потока. b | Напротив, когда частотное разделение между двумя последовательностями невелико, слушатели обычно сообщают, что слышат один поток. Однако при промежуточных частотных разносах отчет слушателя является бистабильным во времени: они чередуются между восприятием одного или двух потоков (не показаны). При увеличении времени прослушивания этот отчет стабилизируется, и слушатели надежно сообщают о двух потоках. c | В дополнение к таким параметрам, как продолжительность прослушивания и другие манипуляции с параметрами ^{, 168,} , важна временная взаимосвязь между двумя последовательностями.Когда две последовательности представлены одновременно, слушатели постоянно сообщают, что слышат один поток. Это наблюдение предполагает, что временная согласованность между различными нейронными популяциями является критическим механизмом для определения того, слышит ли слушатель один или два потока. См. ССЫЛКИ 104,169 для более подробной информации о роли временной когерентности в слуховой передаче. Рисунок изменен с разрешения ^{REF. 169} © (2011) Elsevier.

Какие нейронные вычисления лежат в основе восприятия слушателем одного или двух звуковых потоков? Корреляты групповых принципов, которые, как считается, лежат в основе потоковой передачи ABA, можно наблюдать уже в ядре улитки ¹⁰³ .Одна разумная гипотеза состоит в том, что нейроны, расположенные ниже по ходу от основной слуховой коры, такие как нейроны в поясной коре или даже в лобных и теменных долях ^54,104–109 , считывают топографическое распределение активности в основной слуховой коре. То есть, если разделение полутонов невелико, будет один пик активности, который нижестоящие нейроны — в качестве прокси для поведенческих отчетов слушателя — будут декодировать как один поток. Напротив, если бы разделение полутонов было большим, было бы два пика активности, которые были бы декодированы как два потока.При промежуточном разделении количество пиков будет неясным, и нейронный шум проба за пробой будет чередовать считывание между одним и двумя пиками активности. Однако важно то, что временные параметры также влияют как на отчеты слушателей, так и на нейронную активность. Например, когда интервалы между тонами короткие, слушатели с большей вероятностью сообщат, что слышат один поток. Механизм этого смещения, который, вероятно, частично унаследован от более ранних частей пути обработки ¹⁰³ , может заключаться в прямом маскировании, которое «устраняет» или минимизирует второй пик активности ^104,110 .Однако, поскольку потоковая передача может происходить в ответ на различные звуки, включая шумы и гармонические звуки, которые могут вызвать перекрывающиеся спектральные представления, это объяснение топографических считываний, вероятно, слишком упрощенно.

Действительно, недавняя работа доказала, что топографические данные недостаточны для объяснения слухового потока, по крайней мере, в парадигме ABA. Если для возникновения потоковой передачи необходимы пространственно сегрегированные популяции нейронов, то относительное время тона A и тона B должно быть несущественным, потому что единственным важным фактором является топографическое представление нейронной активности в слуховой коре.В элегантной серии экспериментов эта гипотеза была исследована путем проверки того, как синхронизация тона А и тона В влияет на поведенческие отчеты слушателя. Эти авторы обнаружили, что независимо от разделения полутонов, когда тон A и тон B представлялись одновременно, слушатели достоверно сообщали об одном потоке ¹¹¹ (). Таким образом, относительная синхронизация этих пиков активности имеет решающее значение: когда два пика находятся в фазе, слушатели сообщают об одном потоке, но когда они не совпадают по фазе, они сообщаются как два потока.Этот нейронный механизм временной синхронизации также может быть задействован в группировке других сигналов, таких как гармонические стимулы и начало и смещение стимула. Строгая интерпретация модели временной когерентности сама недавно подверглась сомнению из-за открытия, что, хотя временная когерентность является важным фактором в формировании перцепционных потоков, временные когерентные звуки могут передаваться потоком ¹¹² . К сожалению, конкретные механизмы нейронного считывания, которые чувствительны к такой информации о времени, неизвестны.Дальнейшая работа, в которой большие группы нейронов записываются одновременно, а временная синхронизация параметрически чередуется, важна для решения этого вопроса.

В то время как исследования записи одиночных нейронов в ядре улитки показывают, что, в принципе, информации о паттернах активности нейронов в ядре улитки достаточно для поддержки потоковой передачи ¹⁰³ , данные из литературы по функциональной визуализации предполагают, что восприятие потоковой передачи происходит в слуховой коре или за ее пределами ¹¹³ .К сожалению, несмотря на кажущуюся элегантность и простоту парадигмы ABA-стимула, трудно определить роль различных областей коры в этом потоковом восприятии. Однако, в то время как слуховая кора, по-видимому, важна для построения потока и перцептивной организации слуховой сцены, активность в областях лобной и теменной долей, по-видимому, коррелирует с сообщениями слушателя54,104–109.

Ключом к принципам группировки, лежащим в основе как потоковых парадигм, так и амодального завершения, является идея предсказуемости: слуховая система должна генерировать своего рода предсказание из текущих и ранее присутствующих звуков, чтобы построить модель того, что может произойти в следующем ¹² .Нейронная активность в ранних слуховых областях, по-видимому, представляет собой предсказание регулярной последовательности звуков: если звук пропущен из полностью предсказуемой последовательности звуков, активность слуховой коры будет реагировать на это упущение, как если бы звук действительно был представлен ²³ . Активность, которая предшествует этой реакции, связанной с бездействием, возникает из источников внутри и за пределами первичной слуховой коры и считается лучшим кандидатом на сигнал, который представляет собой нарушение текущих прогнозов ¹² .

Отнесение объектов к категориям

Нейронные корреляты категориального восприятия были обнаружены как в центральной, так и в поясной областях слуховой коры. Например, в одном исследовании ⁹² обезьяны участвовали в задаче, в которой правильный ответ зависел от того, увеличивалась или уменьшалась частота серии тональных сигналов, независимо от начальной и конечной частот. Это выявило два класса клеток в основной и ранней поясной слуховой коре (в частности, область А1 и область каудомедиального пояса слуховой коры): первый показал фазовые реакции, которые различали две категории (увеличение и уменьшение), тогда как второй класс показал тонизирующее воздействие, которое на уровне популяции коррелировало с поведенческой реакцией обезьяны.

Аналогичным образом, в другом исследовании ⁸⁸ обезьяны выносили «одинаковые или разные» суждения, основываясь на последовательном представлении двух звуков речи («папа» против «плохого») или серии преобразованных версий этих звуков (). Поведенческие данные показали, что обезьяны воспринимали эти преобразованные стимулы категорично; то есть, несмотря на то, что акустический стимул изменялся плавно, обезьяны последовательно относили морфы к одной из двух категорий, причем резкий переход между морфированными звуками воспринимался как «папа», а не «плохой».Нейроны в поясной области слуховой коры также ответили категорично. Интересно, что степень нейронной категоризации зависела от типа зарегистрированного нейрона: нейроны с быстрым спайком (предполагаемые интернейроны) реагировали более категорично. То есть они показали большую инвариантность между морфами, которые были классифицированы как те же самые, чем нейроны с медленными пиками (предполагаемые пирамидные нейроны) ¹¹⁴ .

a | Участие двух ключевых областей вентрального слухового пути, переднебокового пояса (ALB) и вентральной префронтальной коры (VPFC), в отнесении слуховых объектов к категориям было продемонстрировано в серии экспериментов. b | В проиллюстрированном эксперименте обезьяны участвовали в задаче, которая требовала от них различать эталонный стимул и тестовый стимул. Эталонным звуком был «папа», другой звук, «плохой», или акустическая трансформация этих двух звуков. Стимул 0% — это звук «плохой», а 100% стимул — звук «папа». Промежуточные значения морфа имеют пропорциональные значения двух стимулов; например, морф на 80% имеет 80% акустических характеристик «плохой» и 20% «папа». Данные были представлены в виде доли испытаний, в которых обезьяны сообщили, что контрольные и тестовые стимулы были одинаковыми (верхняя панель).Как видно, отчеты о поведении обезьян категоричны. Они рассматривают звуки менее 50% морфовых стимулов как одну категорию, а звуки более 50% морфовых стимулов — как вторую категорию. Точно так же при записи нейронов ALB во время такой категоризации нейронная активность также реагирует категориальным образом (нижняя панель). То есть нейроны ALB одинаково реагируют на все менее чем 50% морфные стимулы и по-разному реагируют на более чем 50% морфных стимулов. c | У макак-резусов нейроны VPFC кодируют принадлежность определенного типа вызова в ответ на пищу к абстрактной категории.Две категории — это звонки, передающие информацию о низком качестве пищи (ворчание), и звонки, передающие информацию о высококачественной пище (гармоническая дуга или трель). Активность VPFC популяции показана для исходного состояния и в ответ на тестовую вокализацию. Представлению тестовой вокализации (во время, обозначенном пунктирной линией) предшествовали повторные представления другой эталонной вокализации. Также показаны спектрограммы для различных типов вокализации.Активность VPFC предпочтительно кодирует переходы между вызовами еды, которые принадлежат к разным абстрактным категориям, независимо от различий между акустикой вокализаций (нижние панели). Напротив, нейроны VPFC не кодируют переходы между акустически различными стимулами, передающими одинаковую информацию (верхние панели). Часть b (верхняя панель) изменена с разрешения ^{REF. 88} © (2011) Американское физиологическое общество. Часть b (нижняя панель) изменена с разрешения ^REF.114 © (2012) Психологическое общество. Часть c изменена с разрешения из ^{REF. 119} © (2005) MIT Press Journals.

Исследования с использованием фМРТ показывают, что существуют категориальные представления звуков речи как в задней, так и в передней слуховой коре ^{36,42,115,116} . В меньшем количестве исследований изучалась селективность категорий с неречевыми стимулами. Эти исследования важны, потому что они позволяют исследователям исследовать более абстрактные категории, не основанные на сходстве между характеристиками стимулов.Например, категориальная специфичность музыкальных звуков и звуков человеческой речи обнаруживается в передней верхней височной коре ¹¹⁷ . Напротив, такой специфичности не наблюдается для вокализаций певчих птиц или «других животных», хотя это может быть связано с тем, что кластеры, специфичные для вокализации, взаимно оцифрованы среди других чувствительных к категории регионов или просто настолько малы, что не могут быть разрешены с помощью фМРТ. Альтернативная интерпретация заключается в том, что для распознавания объектов могут не потребоваться отдельные, зависящие от категории корковые субрегионы для представления различных классов объектов.

Однако другое недавнее исследование предполагает, что передние области могут не быть однозначно специализированными для информации слуховой категории ¹¹⁸ . В этом исследовании использовался разнородный набор естественных звуков для изучения представления категорий стимулов для неречевых стимулов. Авторы провели анализ декомпозиции дисперсии, который позволил им отличить изменчивость, обусловленную низкоуровневыми характеристиками стимула, от изменчивости, обусловленной специфичностью категории. В соответствии с результатами исследований на животных ⁷⁸ , большие области коры головного мозга человека были чувствительны к свойствам стимулов низкого уровня.Кроме того, задние области слуховой коры (например, височная плоскость) могут кодировать абстрактные категории живых звуков и звуков человека ¹¹⁸ . Такие находки предполагают, что может происходить увеличение абстракции информации по мере того, как корковая иерархия поднимается от первичной коры как в переднем, так и в заднем направлениях ⁶⁴ . В поддержку этого представления, категориальное представление для стимулов, соответствующих высоте звука, было замечено в переднебоковой извилине Гешля, височной плоскости и задней верхней височной извилине.Области, показывающие специфичность категорий и специфичность для акустической информации (в данном случае, контраста высоты тона), перекрывались и включали области как нижней, так и верхней слуховой коры ⁶⁷ .

Эта абстракция категоризации продолжается за пределами слуховой коры и в области префронтальной коры вентрального слухового пути. Например, нейроны в префронтальной коре резуса не различают вокализации, передающие один и тот же тип информации, несмотря на то, что эти вокализации имеют разные акустические характеристики.То есть эти нейроны кодируют «значение» вокализаций ¹¹⁹ ().

Как обучение влияет на представление нейронных категорий? В одном исследовании ¹²⁰ песчанок обучили классифицировать частотно-модулированные тоны как «восходящие» или «нисходящие» независимо от начальной частоты, конечной частоты или скорости частотной модуляции. Во время задания эпидурально-вызванные потенциалы регистрировались с нескольких участков слуховой коры. Анализ этих записей показал, что со временем, когда песчанки приобрели правило категоризации, паттерны нейронной активности изменились.Первоначально нейронная активность отражала акустические свойства частотно-модулированных тонов. После обучения нейронная активность отражала категориальную принадлежность частотно-модулированных тонов независимо от их свойств. Это преобразование представления информации может осуществляться через проекции обратной связи между префронтальной корой и слуховой корой, которые модулируют релевантную для задачи информацию ¹²¹ .

Считается, что нейронные вычисления, лежащие в основе распознавания объектов, требуют избирательности для специфичных для объекта функций, инвариантности при сохранении идентичности изменений и обобщения, чтобы обеспечить категоризацию. ²⁹ .В то время как исследования, изучающие иерархическую обработку в слуховой системе, стремились к увеличению уровней избирательности и, как обсуждалось выше, некоторые исследования искали нейронное возбуждение, зависящее от категории, вопрос инвариантности остается малоизученным ¹²² .

Этот важный, но нерешенный вопрос в слуховой нейробиологии особенно важен для нашего понимания того, как формируются слуховые объекты: для выполнения анализа сцены мы должны уметь обобщать изменения, сохраняющие идентичность.Обсуждаемую ранее иллюзию непрерывности можно рассматривать как очень простую форму инвариантности, но возможность обобщения по нескольким измерениям стимула, чтобы назначить конкретное акустическое событие правильному слуховому объекту, является более сложной с вычислительной точки зрения задачей. Эта задача требует избирательности для определенных параметров стимула, толерантности к различиям в других параметрах и, в конечном итоге, способности обобщать характеристики, чтобы отнести звук к более общей категории или классу звуков ¹⁸ .

Есть две противоположные модели того, как нейроны могут представлять идентичность объекта (). Модели распределенного кодирования постулируют, что ансамбли нейронов представляют идентичность объекта. Напротив, модели с разреженным кодированием предполагают, что только небольшое количество нейронов активируется данным стимулом, так что эти нейроны явно представляют объект, который должен быть идентифицирован ²⁹ . Хотя разреженные коды энергетически эффективны и легко читаются, доведенная до крайности такая теория могла бы предсказать существование «бабушек» клеток, для которых потребовалось бы непреодолимое количество нейронов для представления всех возможных объектов.Экспериментальные данные визуальной системы также предполагают, что возрастающая избирательность, которую можно было бы увидеть на каждом иерархическом уровне в модели с разреженным кодированием, не наблюдается и что точная идентификация объекта, по-видимому, достигается с помощью кода населения ¹²³ .

Две стратегии нейронного кодирования могут гипотетически лежать в основе того, как информация представлена ​​в кортикальном поле: распределенное кодирование или разреженное кодирование. a | Информация о природе слухового объекта (в данном случае идентичность музыкального инструмента в ситуации, когда все три инструмента играют одну и ту же ноту) может быть представлена ​​паттерном активности всего нейронного ансамбля. Здесь каждая звуковая категория вызывает активность во многих нейронах, причем любой отдельный нейрон потенциально увеличивает свою частоту активации до нескольких звуковых категорий. Тем не менее, каждая звуковая категория вызывает уникальный образец активности в сети. b | Напротив, в разреженном представлении каждый нейрон в массиве настроен на одну звуковую категорию, так что каждый музыкальный инструмент вызывает активность только очень небольшого числа нейронов.

Чтобы формально понять механизмы, лежащие в основе формирования и распознавания слуховых объектов, как это было сделано для зрительной системы ¹⁸ , нам необходимо разработать вычислительные модели для генерации проверяемых гипотез о том, как активность населения в высших слуховых областях создает явные, неявные и толерантные представления слуховых объектов.Однако на сегодняшний день такие модели для слуховой системы не идентифицированы, и это остается важной проблемой слуховой нейробиологии.

Роль внимания в восприятии объекта

Принципы одновременного группирования и их нейронные корреляты, такие как объектно-зависимая негативность, могут действовать независимо от состояния внимания слушателя ¹²⁴ . Человеку не требуется внимания, чтобы обнаружить изменения в признаке стимула. Например, странные парадигмы, в которых редкий (девиантный) звук вставляется в поток повторяющихся стандартных звуков, показывают, что механизмы обнаружения отклонений работают автоматически и не требуют от субъекта явного внимания к стимулу ^125–128 .Другие исследования показывают, что иллюзия непрерывности не требует внимания ²⁶ . Вместе эти данные подтверждают идею о том, что слуховая кора автоматически генерирует и отслеживает прогнозы относительно текущей звуковой сцены ¹² .

Однако вопрос о том, требует ли потоковая передача внимания, является более спорным вопросом. Принимая во внимание, что внимание не всегда требуется, чтобы потоки формировали ¹²⁹ , внимание может сильно повлиять на восприятие слушателя, и переключение внимания «сбрасывает» поток ¹³⁰ .Кажется вероятным, что для разрешения или выбора представлений в неоднозначной слуховой сцене требуется внимание. Совместимость с концепцией двухэтапного процесса заключается в том, что когда слушателям предъявляются последовательности тонов ABA, вызываются два различных компонента связанного с событием потенциала (ERP) с разными задержками ^131–133 . Первый компонент считается начальным представлением двух альтернативных интерпретаций звука (один поток против двух потоков), тогда как более поздний компонент отражает решение слушателя (один поток) ¹³¹ .В естественных условиях прослушивания, когда почти всегда имеется несколько конкурирующих источников, на анализ слуховой сцены, вероятно, сильно влияют внимание и поведенческие цели слушателя ¹⁴ .

После того, как слуховая сцена была проанализирована на составляющие ее объекты, выборочное внимание может воздействовать на эти компоненты, чтобы облегчить дальнейшую обработку и устранить конкуренцию между множественными источниками ^{134 135} . Внимание действует на уровне объектов ^17,136,137 , и даже когда внимание сосредоточено на низкоуровневом стимуле (например, на высоте чьего-то голоса), повышается чувствительность к другим характеристикам этого источника (например, его местонахождению). ¹³⁸ .Сбои в формировании объекта ухудшают способность анализировать источник звука ^139–141 , а само внимание влияет на восприятие слуховой сцены ¹⁴² . Селективное внимание к конкретному объекту в визуальной сцене считается важным, поскольку ресурсы мозга ограничены. В результате этих ограниченных ресурсов существует предвзятая конкуренция между объектами ^{136 143} . Как и в случае со зрением, как восходящие, так и нисходящие сигналы могут направлять слуховое внимание на конкретный объект ^135,144 , и, таким образом, одним из отличительных признаков нейронного представления «объектного» является то, что оно модулируется поведенческими требованиями.Действительно, высококвалифицированные слушатели имеют усовершенствованные механизмы нейронной обработки для конкретных объектно-ориентированных задач прослушивания. Например, области левой передней верхней височной извилины модулируются опытом слушателя в восприятии и воспроизведении данного звукового класса: у актеров больше нейронная активация в ответ на речь по сравнению с музыкой, тогда как у скрипачей наблюдается противоположный паттерн ¹⁴⁵ .

Сигналы внимания обнаруживаются по всей слуховой коре. В ранней слуховой коре внимание может изменять настраивающие свойства нейронов первичной слуховой коры ^146–149 и может увеличивать величину ERPs и сигналов fMRI ^150–155 .В более поздних частях слуховой коры, таких как задняя слуховая кора, которая примерно соответствует височной плоскости, нейронные сигналы отражают восприятие слушателем определенного слухового объекта ^156,157 . Например, когда слушателя просят уделить внимание одному из двух спектрально-временных перекрывающихся речевых сигналов, обслуживаемый сигнал предпочтительно модулирует нейронную активность в этой области слуховой коры ¹⁵⁶ . Точно так же в экспериментах, проводимых с использованием поверхностных электродов у пациентов-людей, нервные реакции на несущественные звуки подавляются по сравнению с теми, которые наблюдаются ¹⁵⁷ .

Внимание не опосредуется простой сетью прямого распространения. Вместо этого внимание опосредуется сложной сетью, которая имеет различные паттерны активности пространственного и непространственного слухового внимания ^39,40 . Различные паттерны активности были обнаружены в слуховых областях верхней височной извилины ^{137,158–160} , а также в верхней височной борозде и нижней теменной борозде; эти последние области демонстрируют большую модуляцию, связанную с вниманием, когда слушателей просят уделить внимание звуку, который встроен в сложную и реалистичную среду прослушивания ³⁹ .Кажется вероятным, что эти сети могут обеспечивать активность обратной связи с ранними сенсорными областями, позволяя выбирать активность, относящуюся к интересующему объекту ¹⁶¹ .

Синтез и обсуждение

Мы обсудили и рассмотрели, как слуховая система представляет функции восприятия и принципы группирования, лежащие в основе создания слуховых объектов. Мы также выделили несколько важных принципов, таких как иерархическая обработка информации и роль вентрального потока в обработке слуховых объектов.Однако мы считаем, что еще предстоит изучить два фундаментальных вопроса. Во-первых, помимо «классической» слуховой коры, сеть областей выполняет функции, связанные с обработкой слуховых объектов. Например, нейронная активность в префронтальной коре ^162–164 и гиппокампе ¹⁶⁵ взаимодействует с активностью слуховой коры для обработки слуховой памяти, а также значения и эмоционального содержания звуков. Мы не до конца понимаем роль этих областей мозга в слуховом познании или нейронные механизмы, лежащие в основе этих ролей.Во-вторых, неясно, какие области коры играют причинную роль в обработке и восприятии слуховых объектов. Таким образом, для понимания того, как слуховая кора разбирает слуховую сцену на узнаваемые объекты, исследователи должны использовать методы, позволяющие одновременно изучать восприятие и нейронную активность в сочетании с методами, которые возмущают нейронную активность, чтобы предоставить причинные доказательства вклада конкретных области мозга для определенных функций и проектировать вычислительные модели, которые генерируют проверяемые гипотезы.

Ящик 1 | Анализ звукового ландшафта: одновременное группирование сигналов

Идентификация слухового объекта включает присвоение элементов входящего сенсорного ввода одному или нескольким источникам. Некоторые из сигналов, которые используются для группировки слуховых стимулов в объекты, можно классифицировать как «одновременные сигналы» ( ^{REF. 11} ). Мы автоматически группируем элементы визуальной сцены, такие как показанные на панели А рисунка, в отдельные объекты (в данном случае на основе цвета букв, близости и ориентации соседних букв, размера и буквы шрифт).Точно так же при прослушивании мозг группирует стимулы, связанные с акустическими сигналами, такими как высота звука, гармоничность, тембр, общее время начала или модуляции и пространственное расположение, которые можно быстро получить из спектральных характеристик звука ⁷² .

Естественные звуки, такие как речь, часто бывают гармоничными: то есть они имеют энергию, кратную самой низкой (или основной) частоте. Это проиллюстрировано на панели b рисунка, которая показывает спектрограмму звука человеческой речи, в которой видны горизонтальные полосы энергии.Важно отметить, что отдельные гармоники когерентно изменяются со временем, а гармонические частоты, которые изменяются когерентно, группируются вместе. Это схематично показано на панели c: звуковые элементы, которые изменяются когерентно, сгруппированы вместе, так что красный и синий звуковые элементы образуют два отдельных слуховых объекта. Высота звука — еще один важный сигнал группировки, который позволяет слушателю идентифицировать и отслеживать одновременно выступающих. Панель d рисунка показывает связанный сигнал, гармоничность. Здесь один чистый тон или гармоническая серия чистых тонов (синий) воспринимаются как единый звук.Однако введение «неправильно настроенной» гармоники, то есть гармоники с частотой, не являющейся целым числом от основной частоты (красный цвет), приводит к восприятию дополнительного отдельного звука. Различия в тембре используются для обозначения разных гласных звуков или разных музыкальных инструментов, даже когда инструменты играют одну и ту же ноту.

Звуковые компоненты с общим временем возникновения могут восприниматься как исходящие от одного и того же объекта. В естественных условиях прослушивания время начала является одним из наиболее важных групповых сигналов.Пространственное расположение обеспечивает относительно слабую группировку ^{, 72, 166, 167,} , но когда слушатель посещает конкретное место, ресурсы внимания могут способствовать различению одновременных звуков речи ¹⁴ .

Ящик 2 | Анализ звукового ландшафта: последовательные группирующие сигналы

Слуховые стимулы могут быть сгруппированы в объекты с помощью так называемых последовательных группирующих сигналов ¹¹ . Последовательные группирующие реплики позволяют назначать временные последовательности звуков общему источнику: панель a на рисунке показывает визуальную аналогию, в которой наборы букв сгруппированы в два слова, потому что они образуют последовательность слева направо.Как показано на панели b рисунка, эти реплики были изучены с использованием повторяющихся паттернов чистых тонов, в которых паттерны перцептивно разделены на два или более потоков ¹⁶⁸ . Два фактора определяют большую часть разделения потоков: частотное разделение (большая разница в частоте тонов повышает вероятность восприятия двух потоков) и скорость (если скорость представления тонов увеличивается, слушатель с большей вероятностью услышит два потока). Отличительной чертой такой потоковой передачи является то, что слушателям трудно делать межпотоковые суждения, например оценивать порядок двух звуков, находящихся в разных потоках.Такое восприятие может быть «бистабильным»: при промежуточных частотных разносах (например, 3–7 полутонов) восприятие «одного потока» и «двух потоков» чередуется с течением времени. Однако с увеличением времени прослушивания развивается устойчивое двухпотоковое восприятие. Панель c иллюстрирует другой пример последовательной интеграции, которая называется «амодальным завершением» (иллюзия непрерывности). Здесь прерывистый тон слышен как непрерывный, когда во время паузы возникает всплеск шума.

Благодарности

Мы благодарим Х.Хершу за критическое прочтение рукописи. J.K.B. поддерживается исследовательской стипендией Королевского общества Дороти Ходжкин и грантом BBSRC BB / H016813 / 1. Y.E.C. поддерживается грантами Национального института глухоты и других коммуникативных расстройств США и Национального института здравоохранения США.

Глоссарий

Сноски

Заявление о конкурирующих интересах : Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов.

Ссылки

Психология слухового восприятия — PubMed

Принадлежности Расширять

Принадлежности

• ¹ Департамент речи, языка и слуха, Тусон, Аризона, США.
• ² Департамент психологии, Университет Карнеги-Меллона, Питтсбург, Пенсильвания, США.

Элемент в буфере обмена

Эндрю Лотто и др. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 сен.

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Принадлежности

• ¹ Департамент речи, языка и слуха, Тусон, Аризона, США.
• ² Департамент психологии, Университет Карнеги-Меллона, Питтсбург, Пенсильвания, США.

Элемент в буфере обмена

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

В когнитивных науках прослушивание часто рассматривается как «вторичная» сенсорная система, стоящая за зрением.В этом обзоре мы сосредоточимся на трех, казалось бы, простых задачах восприятия, чтобы продемонстрировать сложность перцептивно-когнитивной обработки, задействованной в повседневном прослушивании. После краткого обзора характеристик звука и их нейронного кодирования мы представляем описание задачи восприятия разделения нескольких звуковых событий, которые смешиваются вместе в сигнале, достигающем ушей. Затем мы обсуждаем возможность локализации источника звука в окружающей среде. Наконец, мы приводим некоторые данные и теорию о том, как слушатели классифицируют сложные звуки, например речь.В частности, мы представляем исследование того, как слушатели взвешивают несколько акустических сигналов при принятии решения о классификации. Одним из выводов этого обзора является то, что пришло время развивать слуховую когнитивную науку, чтобы соответствовать тому, что было сделано в области зрения, чтобы мы лучше понимали, как люди общаются с помощью речи и музыки. WIREs Cogni Sci 2011 2 479-489 DOI: 10.1002 / wcs.123 Для получения дополнительных ресурсов, связанных с этой статьей, посетите веб-сайт WIREs.

Авторские права © 2010 John Wiley & Sons, Ltd.

Похожие статьи

• Биологические основы прослушивания.

  Recanzone GH. Recanzone GH. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 Июль; 2 (4): 408-418. DOI: 10.1002 / wcs.118. Epub 2010 18 октября. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 г. PMID: 26302200

• Качественное моделирование.

  Forbus KD. Forbus KD. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 Июль; 2 (4): 374-391. DOI: 10.1002 / wcs.115. Epub 2010 15 сентября. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2011 г. PMID: 26302198

• Язык и музыка: звук, структура и значение.

  Slevc LR. Slevc LR. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2012 июл; 3 (4): 483-492. DOI: 10.1002 / wcs.1186. Epub 2012 7 мая. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2012 г. PMID: 26301531

• Раннее распознавание речи.

  Ремез Р. Э., Томас Э. Ф. Remez RE, et al. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2013 Март; 4 (2): 213-223. DOI: 10.1002 / wcs.1213. Epub 2012 20 декабря. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2013. PMID: 23926454 Бесплатная статья PMC. Обзор.

• Принцип простоты в восприятии и познании.

  Фельдман Дж. Фельдман Дж. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2016 сентябрь; 7 (5): 330-40. DOI: 10.1002 / wcs.1406. Epub 2016 29 июля. Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. 2016 г. PMID: 27470193 Бесплатная статья PMC. Обзор.

Процитировано

• Возможна ли когнитивная проницаемость слуховой системы?

  Brogaard B, Gatzia DE.Brogaard B, et al. Front Psychol. 2015 11 августа; 6: 1166. DOI: 10.3389 / fpsyg.2015.01166. Электронная коллекция 2015. Front Psychol. 2015 г. PMID: 26321985 Бесплатная статья PMC. Рефератов нет.

• Ты это слышал? Роль сходства и неопределенности стимулов в слуховой глухоте.

  Дикерсон К., Гастон-младший. Дикерсон К. и др. Front Psychol.2014 2 октября; 5: 1125. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.01125. Электронная коллекция 2014 г. Front Psychol. 2014 г. PMID: 25324821 Бесплатная статья PMC. Обзор.

цитировать

Формат: AMA APA ГНД NLM

границ | Слуховое пространственное восприятие без зрения

Введение

Наше зрение дает нам наиболее подробную информацию о пространственной конфигурации нашей окружающей среды.Это зрительное преобладание частично проистекает из того, что мозг получает пространственную информацию высокого разрешения непосредственно от сетчатки, которая топографически кодируется по всему зрительному пути. В то время как другие методы извлекают пространственную информацию аналогичным образом (например, тактильные, вестибулярные и проприоцептивные методы), они ориентированы на тело и не предоставляют надежную информацию за пределами личного и периферического пространства (т.е. вне досягаемости какой-либо конечности). Однако из этого правила есть исключения, например, при использовании сенсорных замещающих устройств для преобразования визуальной информации в тактильную информацию, которая может восприниматься, например, на языке или на спине (например, на языке).г., Bach-y-Rita et al., 1969; Чебат и др., 2007). Слуховая система, как и зрительная система, также предоставляет релевантную пространственную информацию о более удаленных областях пространства. Информация о локализации, однако, основана на обнаружении и интерпретации слуховых пространственных сигналов, которые различаются по своей полезности (обзоры см. В Middlebrooks and Green, 1991; Schnupp et al., 2010). Следовательно, зрение часто считалось важным для многих аспектов пространственного познания и восприятия, и часто высказывалось предположение, что отсутствие визуального ввода может нанести значительный ущерб способности формировать точные пространственные представления.Две противоположные точки зрения возникли из ранних экспериментальных результатов (обзор см. В Rauschecker, 1995). Первая точка зрения поддерживает гипотезу о дефиците восприятия, согласно которой в отсутствие визуальной информации у индивидов могут развиваться когнитивные пространственные дефициты в других сенсорных модальностях (Axelrod, 1959; Jones, 1975). Эта гипотеза была подтверждена большим количеством работ на животных, которые продемонстрировали важность визуальной обратной связи в слуховом пространственном обучении (Knudsen, 1985; King et al., 1988; Withington-Wray et al., 1990; Knudsen et al., 1991; Heffner and Heffner, 1992) и для нормального развития акустических пространственных карт в верхнем холмике (Knudsen, 1988; Withington, 1992; King and Carlile, 1993).

Противоположная точка зрения поддерживает гипотезу сенсорной компенсации , согласно которой слепых людей развивают исключительные способности восприятия в пределах оставшихся сенсорных модальностей, чтобы компенсировать потерю зрения (Rice, 1970; Miller, 1992). Существовавшие ранее анекдотические подтверждения исходят, в частности, от Дени Дидро (1749) в его Lettre sur les Aveugles и Уильяма Джеймса, который посвятил этому вопросу целую главу в своем эссе 19-го века «Принципы психологии» (Джеймс , 1890).Экспериментальная поддержка была также предоставлена ​​несколькими исследованиями на животных (Rauschecker, Korte, 1993; King and Parsons, 1999) и людьми (Niemeyer, Starlinger, 1981; Muchnik et al., 1991), в которых сообщалось об улучшении способности локализации звука после продолжительной визуальной депривации. Последующие исследования предоставили доказательства, подтверждающие гипотезу компенсации, продемонстрировав превосходные пространственные способности слуха у ранних слепых (Lessard et al., 1998; Röder et al., 1999; Leclerc et al., 2000; см. Также Voss et al., 2010 для обзора), и поддержал точку зрения, что слепые люди могут развить повышенные способности в оставшихся сенсорных способностях. Эта гипотеза получила дальнейшее развитие благодаря растущему количеству доказательств, показывающих, что эти улучшенные пространственные способности слуха поддерживаются кроссмодальной пластичностью (обзоры см. В Collignon et al., 2009; Voss and Zatorre, 2012). Было показано, что задачи пространственного слуха вызывают значительную активацию зрительной коры головного мозга у ранних слепых (Weeks et al., 2000; Гугу и др., 2005; Renier et al., 2010; Collignon et al., 2011), и было показано, что индивидуальные способности к локализации сильно коррелируют с величиной активности зрительной коры (Gougoux et al., 2005; Voss et al., 2008, 2011). Остается неясным, как слуховой сигнал обрабатывается зрительной корой головного мозга слепых, однако растет количество индикаторов животных (Falchier et al., 2002, 2010; Clavagnier et al., 2004) и данных нейровизуализации (Klinge et al. др., 2010; Collignon et al., 2011, 2013), предполагая, что кортикокортикальные пути между слуховой и зрительной корой могут лежать в основе кросс-модальной обработки. Несмотря на совокупность доказательств, подтверждающих гипотезу компенсации, более ясная картина вырисовывается, когда мы более внимательно рассматриваем конкретные условия, при которых наблюдается улучшенная способность к пространственному слуху.

Размеры пространства

Нашу пространственную среду можно разделить на отдельные измерения. Что касается пространственного слуха, его обычно делят на горизонтальную, вертикальную и глубинную плоскости.Наиболее изученным измерением является горизонтальная плоскость, вероятно, отчасти из-за ее значимости для акустической локализации объектов для целей навигации и поиска пути. Было показано, что в горизонтальной плоскости слепые обладают такими же способностями к пространственному слуху, что и зрячие в лобном полушарии (например, в области, приблизительно перекрывающей поле зрения). В отличие от этого, слепые показывают более точную локализацию в периферическом слуховом пространстве, особенно для источников звука, расположенных по обе стороны от интерауральной оси (Röder et al., 1999; Voss et al., 2004; Desprès et al., 2005).

Основополагающее исследование выявило заметную разницу в способности слышать в пространстве между слепыми и зрячими, когда им приходилось локализовать звуки в условиях монофонического прослушивания (например, с закрытым ухом). Lessard et al. (1998) показали, что слепые значительно лучше монофонически локализуют звуки, исходящие от источников, ипсилатеральных, к закрытому уху (см. Также Gougoux et al., 2005). Это монофоническое превосходство в сочетании с более точной локализацией в периферическом слуховом пространстве указывает на лучшее использование определенного набора локализационных сигналов ранними слепыми.Doucet et al. (2005) и Voss et al. (2011), используя различные, но дополняющие друг друга методологии, показали, что более высокая чувствительность к спектральным сигналам, вероятно, лежит в основе превосходных способностей раннего слепого к локализации в горизонтальной плоскости. Спектральные реплики возникают в результате зависящей от головы фильтрации входящего звука наружным ухом (Shaw, 1966). Результирующий спектральный профиль изменяется ушной раковиной в зависимости от направления входящей звуковой волны. Хотя также было показано, что слепые демонстрируют более высокую чувствительность к бинауральным звуковым сигналам локации по сравнению со зрячими людьми (Nilsson and Schenkman, 2016), такие сигналы отсутствуют в условиях монофонического прослушивания и не всегда надежны в периферическом слуховом пространстве (Jin et al. ., 1999), предполагая, что эти бинауральные сигналы вряд ли лежат в основе пространственного улучшения слуха, наблюдаемого в горизонтальной плоскости у слепых людей.

Гипотеза спектральной реплики, однако, оспаривается результатами пространственного слуха в вертикальной плоскости. Хотя также считается, что способность к локализации в вертикальной плоскости основывается главным образом на спектральных сигналах (Middlebrooks and Green, 1991; Blauert, 1997), было показано, что ранние слепые люди хуже, чем зрячие, при локализации звуковых целей в вертикальном срединно-сагиттальном направлении. самолет (Zwiers et al., 2001; Левальд, 2002). Voss et al. (2015) недавно попытались разрешить это несоответствие, сравнив способность ранних слепых людей локализовать звуки как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Результаты подтвердили оба набора предыдущих выводов: в среднем слепые лучше локализуют звуки монофонически в горизонтальной плоскости и демонстрируют недостатки при локализации в вертикальной плоскости. Новым открытием, однако, было то, что производительность в обеих задачах была обратно пропорциональна для слепых: те, кто демонстрировал самую высокую точность в горизонтальной плоскости, также имели наибольший дефицит при локализации в вертикальной плоскости.У зрячих такой корреляции не наблюдалось. Это открытие не только противоречит идее обобщенного слухового пространственного восприятия у слепых, но также предполагает возможность компромисса в умении локализации между двумя слуховыми пространственными плоскостями, так что обучение использованию монофонических сигналов для локализации в слуховом пространстве. горизонтальная плоскость происходит за счет использования их для локализации в вертикальной плоскости. Однако остается неясным, почему происходит такой компромисс.С экологической точки зрения улучшения, наблюдаемые в горизонтальной плоскости, могут быть результатом их большей значимости для задач навигации и поиска пути. Что касается основных механизмов, одно возможное объяснение может быть связано с типом спектральной информации, которая используется для каждой конкретной плоскости. Например, ранее утверждалось, что локализация в вертикальной плоскости зависит в первую очередь от спектральных меток, тогда как локализация в горизонтальной плоскости, по-видимому, зависит от анализа скрытых спектральных характеристик.Надежный сигнал для оценки возвышения источника обеспечивается центральной частотой вырезки спектра, которая, как было показано, систематически увеличивается примерно с 5 до 14 кГц с соответствующим увеличением высоты (Hebrank and Wright, 1974; Bloom, 1977; Butler and Belendiuk , 1977). Напротив, было высказано предположение, что наиболее надежный спектральный сигнал для определения горизонтального положения исходит из скрытого анализа пиков, который требует сравнения спектральных характеристик в нескольких местах расположения источников (Musicant and Butler, 1984; Rogers and Butler, 1992).Кроме того, было показано, что эти сигналы особенно полезны для определения местоположения источника в периферическом слуховом пространстве (Musicant and Butler, 1984; Humanski and Butler, 1988). Следовательно, возможно, что слепые люди, возможно, научились уделять больше внимания анализу скрытых спектральных сигналов, учитывая их важность для установления горизонтального положения источника, тогда как зрячие люди могли научиться уделять больше внимания спектральным меткам для вертикальной локализации.

Слуховое восприятие глубины изучено не так тщательно, как локализация, но, тем не менее, есть некоторые новые тенденции (обзор см. В Kolarik et al., 2016). Наша способность ощущать глубину важна для оценки расстояния, отделяющего нас от слуховых источников. При необходимости делать относительные суждения о глубине было показано, что ранние слепые люди более точны, чем зрячие (Voss et al., 2004), вероятно, из-за лучшего использования слуховых сигналов уровня и отношения прямой / реверберации (DRR). (Коларик и др., 2013а). В отличие от этого, слепые оказались хуже, когда им приходилось оценивать абсолютное расстояние (например, оценивать расстояние, которое отделяет наблюдателя от источника; Wanet and Veraart, 1985; Kolarik et al., 2013b). Почему существует такое расхождение между относительными и абсолютными суждениями, не ясно. У зрячих людей способность точно воспринимать на слух абсолютную глубину намного хуже, чем способность локализовать звуки и определять глубину визуально (Loomis et al., 1998).Кроме того, было показано, что наличие визуальных сигналов существенно улучшает точность оценки глубины слуха (Anderson and Zahorik, 2014). При отсутствии зрения способность оценивать абсолютную глубину источников звука может быть нарушена из-за отсутствия визуальной калибровки слуховых пространственных представлений. Однако способность оценивать относительную глубину зависит в первую очередь от сравнения слуховых сигналов (уровня или DRR) и, следовательно, не скомпрометирована отсутствием визуальной обратной связи.Следовательно, на пространственные выводы, возникающие в результате обработки слуховых сигналов, может меньше влиять потеря зрения, чем на формирование слуховых пространственных карт.

Однако данные исследований эхолокации подтверждают идею о том, что разработка слуховых пространственных карт не требует визуального ввода (для обзора см. Kolarik et al., 2014). Слепые люди часто используют эти сигналы при навигации в незнакомой среде, либо пассивно слушая, либо активно создавая отражающие звуки (например,g., постукивая тростью или издавая щелкающие звуки). Исследования показали, что слепые люди не только более чувствительны к несформированным эхо-сигналам (Dufour et al., 2005; Kolarik et al., 2013a), но также развили превосходные способности использовать генерируемые самостоятельно звуки для определения местоположения объектов в окружающей среде. (Райс и др., 1965; Шенкман, Нильссон, 2010, 2011).

Ссылки

Альтернативная перспектива, с которой мы можем исследовать роль, которую играет зрение в пространственном слухе, состоит в том, чтобы исследовать систему отсчета, которая лучше всего подходит или необходима для выполнения задачи пространственного слуха.В исследованиях пространственного познания система отсчета определяет средства представления местоположения объектов в пространстве. Две доминирующие системы отсчета — это аллоцентрическая и эгоцентрическая системы отсчета (обзоры см. В Kosslyn, 1987; Paillard, 1991; Klatzky, 1998). Эгоцентрические системы отсчета используют тело или части тела в качестве центра окружающей среды, тогда как аллоцентрические системы отсчета сосредоточены на внешних объектах или на самой среде. Многочисленные сообщения в литературе по пространственному познанию предполагают, что при отсутствии зрения люди в первую очередь полагаются на эгоцентрические системы координат для выполнения пространственных задач (Millar, 1994; Cattaneo et al., 2008; Coluccia et al., 2009; Corazzini et al., 2010; Паскуалотто и Пру, 2012).

Gori et al. (2014) были одними из первых, кто предоставил доказательства аллоцентрического дефицита, связанного с пространственным слухом у слепых. Было показано, что ранние слепые люди имеют серьезные нарушения при выполнении задачи слухового пространственного деления пополам в горизонтальной плоскости. Участники должны были определить, было ли пространственное расположение третьего источника звука ближе к одному или другому из первых двух представленных местоположений источников звука.Эта задача требует пространственного суждения, которое может быть более привязано к аллоцентрической системе координат, которая зависит от двух внешних слуховых ориентиров. Напротив, более традиционные задачи по локализации звука могут быть решены с помощью эгоцентрической системы координат, поскольку испытуемым не нужна другая точка отсчета, кроме их собственного положения в пространстве. Этот аллоцентрический пространственный дефицит слуха был впоследствии подтвержден несколькими последующими исследованиями как у слепых взрослых, так и у детей (Vercillo et al., 2015, 2016), предполагая существование дихотомических способностей пространственного слуха у ранних слепых, которые зависят от системы координат. который лучше всего подходит для выполнения пространственной задачи.Интересно, однако, что Vercillo et al. (2015) также показали, что у слепых эхолокаторов не наблюдается нарушений при выполнении задания на пространственное деление пополам, что предполагает, что развитие эхолокационных способностей может улучшить слуховые пространственные представления или использование аллоцентрических систем отсчета.

Выводы из исследований пространственного познания

Поддержка аллоцентрического дефицита у ранних слепых обеспечивается исследованиями пространственного познания. В частности, большинство исследований, посвященных изучению способностей слепых людей к ориентированию и пространственной навигации, дали последовательные результаты (обзор см. В Thinus-Blanc and Gaunet, 1997).Было показано, что для зрячих людей поиск пути и пространственная навигация полагаются как на эгоцентрические, так и на аллоцентрические системы координат (Millar, 1994; Klatzky, 1998; Shelton and McNamara, 2001). Подсчитано, что около половины населения спонтанно использует эгоцентрическую систему координат, в то время как другая половина использует аллоцентрическую систему координат (Iaria et al., 2003). В то время как ранние слепые, как правило, выполняют задачи, требующие эгоцентрической системы координат, а также зрячего контроля (Millar, 1994; Tinti et al., 2006; Fortin et al., 2008), они обычно испытывают трудности, когда требуется использование аллоцентрической системы координат (Thinus-Blanc and Gaunet, 1997; Schmidt et al., 2013). В целом, аллоцентрический дефицит, наблюдаемый в задачах пространственного слуха, хорошо согласуется с данными, доступными в литературе по пространственному познанию. Однако следует отметить, что в недавнем обзоре приводятся аргументы, которые ставят под сомнение идею общего аллоцентрического дефицита у слепых (Schinazi et al., 2016), хотя эти опасения касаются прежде всего контекстов, не связанных с пространственным слухом.

Выводы слепых с ранним визуальным опытом

Изучение эффектов позднего начала слепоты может предоставить дополнительную ценную информацию о механизмах, которые управляют развитием пространственного слуха при отсутствии зрения. Пространственный слух у поздних слепых людей формировался благодаря уникальной комбинации визуальной калибровки во время развития и длительной слепоты во взрослом возрасте. Имеющиеся ограниченные данные свидетельствуют о том, что способность к пространственному слуху у людей с поздней слепотой находится где-то посередине между таковыми у рано слепых и зрячих (обзор см. В Voss, 2013).В отличие от ранних слепых, мало свидетельств того, что люди, ослепшие в позднем возрасте, обладают улучшенными способностями к пространственному слуху по сравнению со зрячими людьми. Однако данные исследований, оценивающих способность к локализации в горизонтальной плоскости, предполагают, что поздние слепые люди также могут лучше использовать спектральные сигналы для локализации в периферическом пространстве (Voss et al., 2004; Fieger et al., 2006). Однако нет никаких доказательств повышенной способности к монофонической локализации у поздних слепых, что позволяет предположить, что их способность локализоваться в периферическом пространстве, вероятно, лежит в основе другого объяснения (Voss et al., 2008, 2011). В целом может показаться, что люди с поздней слепотой не получают пользы от многих улучшений пространственного слуха, наблюдаемых у ранних слепых, и при этом они не проявляют каких-либо нарушений восприятия (например, Finocchietti et al., 2015). Исследования того, как поздно слепые люди локализуют звуки в вертикальной плоскости и как они справляются с задачами на пространственное деление пополам, отсутствуют и могут дать более полную картину способностей пространственного слуха в этой популяции. Исследование Pasqualotto et al. (2013) представили доказательства того, что люди с поздней слепотой используют аллоцентрическую систему координат при выполнении пространственных задач, тогда как ранние слепые люди используют эгоцентрическую систему координат.Недостатки в использовании аллоцентрических систем отсчета для выполнения пространственных задач могут не проявляться у лиц с поздней слепотой, поскольку они могут кодировать пространственную информацию через слуховые каналы, одновременно извлекая выгоду из калибровки, полученной с помощью предыдущего визуального опыта (Ruggiero et al., 2009; Iachini et al. ., 2014).

Заключение и дальнейшие направления

Между пространственным слухом и зрением существует сложная взаимосвязь. Ранние теории предполагали, что слепые люди могут либо развивать превосходные пространственные способности слуха, чтобы компенсировать потерю зрения, либо, напротив, демонстрировать пространственный дефицит слуха из-за отсутствия калибровки со стороны зрительной системы.Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что оба предположения, вероятно, верны. Ранние слепые люди так же точны, если не более точны, чем зрячие, когда им нужно локализовать источники звука в горизонтальной плоскости, но проявляют недостатки при локализации источников звука в вертикальной плоскости или при оценке абсолютного расстояния до слуховых сигналов. Фактически, недавние данные предполагают компромисс в навыках локализации ранних слепых людей между горизонтальной и вертикальной плоскостями (Voss et al., 2015), так что чем точнее человек находится в одной плоскости, тем хуже тот же человек находится в другой плоскости. Почему происходит такой компромисс, остается неясным, но это может быть связано с большим экологическим преимуществом точности в горизонтальной плоскости. Когда задачи пространственного слуха требуют использования эгоцентрической системы координат, первые слепые люди демонстрируют сопоставимые или превосходящие способности восприятия. Однако они обнаруживают значительные недостатки, когда требуется использование аллоцентрической системы отсчета (например,g., для задачи пространственного деления пополам).

Данные, полученные на лицах, ослепших поздно, предполагают, что, хотя наличие визуальной информации в раннем возрасте предотвращает развитие пространственного дефицита слуха, оно также ограничивает появление улучшений восприятия. Однако некоторые аспекты пространственного слуха у поздних слепых еще предстоит исследовать. В частности, отсутствуют данные об их способности локализовать звуки в вертикальной плоскости и выполнять задачи слухового пространственного деления пополам.Тем не менее прогнозы можно делать на основе имеющихся данных. Например, компромисс в умении локализовать между горизонтальной и вертикальной плоскостями, вероятно, не наблюдался бы, учитывая, что поздно слепые люди не проявляют лучших способностей к монофонической локализации (Voss et al., 2006, 2008, 2011). Точно так же, из-за отсутствия доказательств, подтверждающих аллоцентрический дефицит у поздних слепых (Pasqualotto and Proulx, 2012), они не должны демонстрировать дефицит при выполнении задач на слуховое пространственное деление пополам.

Несмотря на доказательства, накопленные в последние годы, остается неясным, в какой степени описанные перцепционные последствия ранней слепоты переносятся на реальные условия. Большинство представленных результатов наблюдалось в экспериментальных условиях с ограниченной экологической достоверностью. Чтобы правильно установить реальные способности людей с полной слепотой, необходимо оценить более экологически значимые и полезные показатели. Например, способность отслеживать динамические звуки в космосе и способность локализовать звуки в шумной среде, по-видимому, являются важными элементами для исследования.Хотя несколько исследований начали изучать эти показатели (Lewald, 2013; Finocchietti et al., 2015), однако по-прежнему трудно сделать какие-либо надежные выводы, учитывая ограниченный объем доступных данных. Точно так же большинство экспериментов с пространственным слухом проводились в безэховой среде, которую редко можно найти за пределами лаборатории. Как подчеркивалось ранее, тот факт, что слепые люди более чувствительны к эхогенным сигналам (Dufour et al., 2005), означает, что их выполнение задач пространственного слуха в эхогенной среде может быть улучшено по сравнению с безэховой средой.Хотя есть свидетельства того, что слепые люди могут лучше извлекать речевую информацию из шума более эффективно, чем зрячие (Rokem and Ahissar, 2009), их способность локализовать звуки в присутствии фонового шума тщательно не исследовалась.

Ослепление зрячих субъектов может поставить их в невыгодное положение по сравнению со слепыми людьми, а также может искусственно увеличить разницу в их успеваемости. Табри и др. (2013) показали, что повязка на глаза снижает точность локализации у зрячих людей, и это особенно верно для горизонтальной плоскости (по сравнению с вертикальной плоскостью) и при необходимости локализовать звуки с помощью направления головы (по сравнению с указанием руки).Таким образом, следует проявлять большую осторожность при разработке экспериментальных процедур для оценки определенных пространственных измерений, чтобы уменьшить влияние методологических ошибок на результаты.

Наконец, вывод о том, что кратковременная визуальная депривация (всего несколько часов) у зрячих людей может улучшить слуховую локализацию (Lewald, 2007), не согласуется с отсутствием документально подтвержденных улучшений, наблюдаемых у лиц с поздней слепотой (Voss, 2013). ). В то время как улучшение пространственного слуха при кратковременной визуальной депривации согласуется с данными исследования других сенсорных способностей (Facchini and Aglioti, 2003; Landry et al., 2013; Pagé et al., 2016), в настоящее время это единственное исследование, посвященное изучению пространственного слуха. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы установить основные процессы, вовлеченные в пространственное улучшение слуха, вызванное потерей зрения, и углубить наше понимание эффектов временной сенсорной депривации.

Вклад авторов

Автор подтверждает, что является единственным соавтором данной работы, и одобрил ее к публикации.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Аксельрод, С. (1959). Влияние ранней слепоты: выполнение слепыми и зрячими детьми тактильных и слуховых задач . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Американский фонд слепых.

Google Scholar

Бах-и-Рита, П., Коллинз, К. К., Уайт, Б., Сондерс, Ф. А., Скадден, Л., и Бломберг, Р. (1969). Система замены тактильного зрения. Am. J. Optom. Arch. Являюсь. Акад. Optom. 46, 109–111. DOI: 10.1097 / 00006324-1960-00005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блауэрт, Дж.(1997). Психофизика локализации звука человека, пространственный слух . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Блум, П. Дж. (1977). Создание иллюзий возвышения источника с помощью спектральной манипуляции. J. Audio Eng. Soc. 25, 560–565.

Google Scholar

Батлер Р. А., Белендюк К. (1977). Спектральные сигналы, используемые для локализации звука в средней сагиттальной плоскости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 61, 1264–1269.DOI: 10.1121 / 1.381427

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cattaneo, Z., Vecchi, T., Cornoldi, C., Mammarella, I., Bonino, D., Ricciardi, E., et al. (2008). Образные и пространственные процессы при слепоте и нарушении зрения. Neurosci. Biobehav. Rev. 8, 1346–1360. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2008.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chebat, D. R., Rainville, C., Kupers, R., and Ptito, M. (2007).Острота тактильно-визуального восприятия языка у первых слепых. Нейроотчет 18, 1901–1904. DOI: 10.1097 / WNR.0b013e3282f2a63

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Clavagnier, S., Falchier, A., and Kennedy, H. (2004). Проекции обратной связи на расстоянии в область V1: последствия для мультисенсорной интеграции, пространственной осведомленности и визуального сознания. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 4, 117–126. DOI: 10.3758 / CABN.4.2.117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллиньон, О., Dormal, G., Albouy, G., Vandewalle, G., Voss, P., Phillips, C., et al. (2013). Влияние наступления слепоты на функциональную организацию и связность затылочной коры. Мозг 136, 2769–2783. DOI: 10,1093 / мозг / awt176

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Collignon, O., Vandewalle, G., Voss, P., Albouy, G., Charbonneau, G., Lassonde, M., et al. (2011). Функциональная специализация слухово-пространственной обработки в затылочной коре головного мозга слепых от рождения людей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 4435–4440. DOI: 10.1073 / pnas.1013928108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллиньон, О., Восс, П., Лассонд, М., и Лепор, Ф. (2009). Кросс-модальная пластика для пространственной обработки звуков у людей с ослабленным зрением. Exp. Brain Res. 192, 343–358. DOI: 10.1007 / s00221-008-1553-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coluccia, E., Mammarella, I.К. и Корнольди К. (2009). Центрированные эгоцентрические, децентрализованные эгоцентрические и аллоцентрические пространственные представления в периферическом пространстве врожденной полной слепоты. Восприятие 38, 679–693. DOI: 10.1068 / p5942

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кораццини, Л., Тинти, К., Шмидт, С., Мирандола, К., и Корнольди, К. (2010). Развитие пространственных знаний при отсутствии зрения: аллоцентрические и эгоцентрические представления, создаваемые слепыми людьми при поддержке слуховых сигналов. Psychol. Бельг. 50, 3–4. DOI: 10.5334 / пб-50-3-4-327

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деспрес, О., Кандас, В., и Дюфрур, А. (2005). Слуховая компенсация у близоруких людей: участие бинауральных, монофонических или эхо-сигналов? Brain Res 1041, 56–65. DOI: 10.1016 / j.brainres.2005.01.101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дидро, Д. (1749). Lettre sur les aveugles à l’usage de ceux qui voient.

Дусе, М.E., Gagné, J.P., Leclerc, C., Lassonde, M., Guillemot, J.P., and Lepore, F. (2005). Слепые субъекты обрабатывают слуховые спектральные сигналы более эффективно, чем зрячие. Exp. Brain Res. 160, 194–202. DOI: 10.1007 / s00221-004-2000-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Falchier, A., Clavagnier, S., Barone, P., and Kennedy, H. (2002). Анатомические доказательства мультимодальной интеграции в полосатой коре головного мозга приматов. J. Neurosci. 22, 5749–5759.

Google Scholar

Falchier, A., Schroeder, C.E., Hackett, T.A., Lakatos, P., Nascimento-Silva, S., Ulbert, I., et al. (2010). Проекция из зрительных областей V2 и prostriata на каудальную слуховую кору обезьяны. Cereb. Cortex 20, 1529–1538. DOI: 10.1093 / cercor / bhp213

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фигер А., Рёдер Б., Тедер-Салеярви В., Хиллиард С. А. и Невилл Х. Дж. (2006). Звуковая пространственная настройка при поздней слепоте у людей. J. Cogn. Neurosci. 18, 149–157. DOI: 10.1162 / jocn.2006.18.2.149

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fortin, M., Voss, P., Lord, C., Lassonde, M., Pruessner, J., Saint-Amour, D., et al. (2008). Ориентирование в слепую: больший объем гиппокампа и сверхнормальная пространственная навигация. Мозг 131, 2995–3005. DOI: 10.1093 / brain / awn250

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гори, М., Сандини, Г., Мартиноли К. и Берр Д. К. (2014). Нарушение слуховой пространственной локализации у врожденно слепых людей. Мозг 137, 288–293. DOI: 10.1093 / мозг / awt311

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гугу Ф., Заторр Р. Дж., Лассонд М., Восс П. и Лепор Ф. (2005). Функциональное нейровизуализационное исследование локализации звука: зрительная активность коры головного мозга позволяет прогнозировать работоспособность у слепых в раннем возрасте. PLoS Biol. 3: e27.DOI: 10.1371 / journal.pbio.0030027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хебранк Дж. И Райт Д. (1974). Спектральные реплики, используемые при локализации источников звука на срединной плоскости. J. Acoust. Soc. Являюсь. 56, 1829–1834. DOI: 10.1121 / 1.10

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеффнер, Р. С., Хеффнер, Х. Э. (1992). Слух и локализация звука у слепых землекопов (Spalax ehrenbergi). Слушай. Res. 1992, 206–216. DOI: 10.1016 / 0378-5955 (92)

-S

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ячини Т., Руджеро Г. и Руотоло Ф. (2014). Влияет ли слепота на эгоцентрические и аллоцентрические системы координат в малых и больших пространствах? Behav. Brain Res. 273, 73–81. DOI: 10.1016 / j.bbr.2014.07.032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ярия Г., Петридес М., Дагер А., Пайк Б. и Бохбот В. Д. (2003).Когнитивные стратегии, зависящие от гиппокампа и хвостатого ядра в навигации человека: вариативность и изменение с практикой. J. Neurosci. 23, 5945–5952.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Джеймс, У. (1890). Принципы психологии , Vol. 1. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Генри Холт и компания.

Google Scholar

Джин, К. Т., Кордерой, А., Карлайл, С., и ван Шайк, А. (1999). «Спектральные сигналы в локализации звука человека», в Neural Information Processing Systems 12 , под ред.А. Солла, Т. К. Леин и К. Р. Мюллер (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 768–774.

Google Scholar

Кинг, А. Дж., И Карлайл, С. (1993). Изменения в представлении слухового пространства в верхнем бугорке при выращивании хорьков с бинокулярным швом века. Exp. Brain Res. 94, 444–455. DOI: 10.1007 / BF00230202

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинг, А.Дж., Хатчингс, М.Э., Мур, Д.Р., и Блейкмор, К.(1988). Пластичность развития зрительных и слуховых репрезентаций в верхнем бугорке млекопитающих. Природа 332, 73–76. DOI: 10.1038 / 332073a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клацки, Р. Л. (1998). Аллоцентрические и эгоцентрические пространственные представления: определения, различия и взаимосвязи. Spat. Cogn. 1404, 1–17. DOI: 10.1007 / 3-540-69342-4_1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Klinge, C., Eippert, F., Röder, B., and Büchel, C. (2010). Кортикокортикальные связи опосредуют первичные реакции зрительной коры на слуховую стимуляцию у слепых. J. Neurosci. 30, 12798–12805. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2384-10.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кнудсен, Э. И. (1985). Опыт изменяет пространственную настройку слуховых единиц в оптической оболочке во время чувствительного периода у сипухи. J. Neurosci. 5, 3094–3109.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Кнудсен, Э.I. (1988). Ранняя слепота приводит к ухудшению слуховой карты пространства в оптической оболочке сипухи. Proc. Natl. Акад. Sci. США 85, 6211–6214. DOI: 10.1073 / pnas.85.16.6211

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кнудсен, Э. И., Эстерли, С. Д., и дю Лак, С. (1991). Растянутые и перевернутые карты слухового пространства в оптической оболочке слепой совы; акустическая основа и поведенческие корреляты. J. Neurosci. 11, 1727–1747.

Google Scholar

Коларик А. Дж., Кирстеа С. и Пардхан С. (2013a). Доказательства усиленного различения виртуального слухового расстояния среди слепых слушателей с использованием сигналов уровня и прямого реверберирующего сигнала. Exp. Brain Res. 224, 623–633. DOI: 10.1007 / s00221-012-3340-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коларик, А. Дж., Кирстеа, С., Пардхан, С., и Мур, Б. К. Дж. (2013b). Оценка суждений о виртуальном слуховом расстоянии среди слепых и зрячих слушателей. Proc. Встретиться. Акуст. 19, 050043. DOI: 10.1121 / 1.4799570

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коларик, А. Дж., Кирстеа, С., Пардхан, С., и Мур, Б. С. (2014). Краткое изложение исследований по изучению эхолокационных способностей слепых и зрячих людей. Слушай. Res. 310, 60–68. DOI: 10.1016 / j.heares.2014.01.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коларик А. Дж., Мур Б. К., Захорик П., Кирстеа С. и Пардхан С.(2016). Восприятие слухового расстояния у людей: обзор сигналов, развития, нейронных баз и эффектов потери чувствительности. Atten. Восприятие. Психофизика. 2016, 373–395. DOI: 10.3758 / s13414-015-1015-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кослин, С. М. (1987). Видение и воображение в полушариях головного мозга: вычислительный анализ. Psychol. Ред. 94, 148–175. DOI: 10.1037 / 0033-295X.94.2.148

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ландри, С.П., Шиллер Д. М., Шампу Ф. (2013). Кратковременная визуальная депривация улучшает восприятие гармонии. J. Exp. Psychol. Гм. Восприятие. Выполнять. 39, 1503–1507. DOI: 10.1037 / a0034015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Leclerc, C., Saint-Amour, D., Lavoie, M.E., Lassonde, M., and Lepore, F. (2000). Функциональная реорганизация мозга у ранних слепых людей, выявленная с помощью потенциалов, связанных со слуховыми событиями. Нейроотчет 11, 545–550.DOI: 10.1097 / 00001756-200002280-00024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лессард Н., Паре М., Лепор Ф. и Лассонд М. (1998). Рано слепые люди локализуют источники звука лучше, чем зрячие. Природа 395, 278–280. DOI: 10.1038 / 26228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левальд Дж. (2002). Вертикальная локализация звука у слепых. Neuropsychologia 40, 1868–1872.DOI: 10.1016 / S0028-3932 (02) 00071-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левальд Дж. (2013). Исключительная способность слепых людей слышать звуковое движение: последствия для. (появление) слухового пространства. Neuropsychologia 51, 181–186. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.11.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лумис, Дж. М., Клацки, Р. Л., Филбек, Дж. У., и Голледж, Р. Г. (1998). Оценка восприятия слухового расстояния с помощью перцептивного действия. Восприятие. Психофизика. 60, 966–980. DOI: 10.3758 / BF03211932

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миддлбрукс, Дж. К., и Грин, Д. М. (1991). Локализация звука слушателями-людьми. Annu. Rev. Psychol. 42, 135–159. DOI: 10.1146 / annurev.ps.42.020191.001031

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллар, С. (1994). Понимание и представление пространства. Теория и данные исследований со слепыми и зрячими детьми. Оксфорд: Clarendon Press.

Google Scholar

Миллер, Л. (1992). Дидро пересмотрел: нарушение зрения и слуховая компенсация. J. Vis. Ухудшение. Слепой. 86, 206–210.

Google Scholar

Мучник К., Эфрати М., Немет Э., Малин М. и Хильдесхаймер М. (1991). Центральные слуховые навыки у слепых и зрячих. Сканд. Audiol. 20, 19–23. DOI: 10.3109 / 0105039910

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нимейер, В.и Старлингер И. (1981). Слепые лучше слышат? Исследования слуховой обработки при врожденной или ранней слепоте. I. Периферийные функции. Аудиология 20, 503–509. DOI: 10.3109 / 002060981018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нильссон, М. Э., Шенкман, Б. Н. (2016). Слепые люди более чувствительны, чем зрячие, к бинауральным звуковым сигналам, особенно различиям на уровне слуха. Слушай. Res. 332, 223–232.DOI: 10.1016 / j.heares.2015.09.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пейдж С., Шарп А., Ландри С. П. и Шампу Ф. (2016). Кратковременная визуальная депривация может улучшить пространственное освобождение от маскировки. Neurosci. Lett. 628, 167–170. DOI: 10.1016 / j.neulet.2016.06.033

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Paillard, J. (1991). Мозг и космос. Оксфорд: научные публикации Оксфорда.

Google Scholar

Паскуалотто А. и Пру М. Дж. (2012). Роль визуального опыта для нейронной основы пространственного познания. Neurosci. Biobehav. Ред. 36, 1179–1187. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2012.01.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паскуалотто А., Спиллер М. Дж., Янсари А. С. и Пру М. Дж. (2013). Визуальный опыт облегчает аллоцентрическое пространственное представление. Behav. Brain Res. 236, 175–179. DOI: 10.1016 / j.bbr.2012.08.042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раушекер, Дж. П., и Корте, М. (1993). Слуховая компенсация ранней слепоты в коре головного мозга кошек. J. Neurosci. 13, 4538–4548.

Google Scholar

Ренье, Л. А., Анурова, И., Де Волдер, А. Г., Карлсон, С., ВанМетер, Дж., И Раушекер, Дж. П. (2010). Сохранилась функциональная специализация по пространственной обработке в средней затылочной извилине раннего слепого. Нейрон 68, 138–148. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.09.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райс, К. Э., Файнштейн, С. Х., Шустерман, Р. Дж. (1965). Эхо-способность слепых: факторы размера и расстояния. J. Exp. Psychol 70, 246–251.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Рёдер Б., Тедер-Салеярви В., Стерр А., Рёслер Ф. и Хиллард С. А. (1999). Улучшенная слуховая пространственная настройка у слепых людей. Nature 1999, 162–166. DOI: 10.1038 / 22106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роджерс М. Э. и Батлер Р. А. (1992). Связь между частотой стимула и скрытыми площадями пиков, поскольку это относится к монофонической локализации. Восприятие. Психофизика. 52, 536–546. DOI: 10.3758 / BF03206715

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рокем, А., Ахиссар, М. (2009). Взаимодействие когнитивных и слуховых способностей у врожденно слепых людей. Neuropsychologia 47, 843–848. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.12.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руджеро, Г., Руотоло, Ф., и Ячини, Т. (2009). Роль зрения в эгоцентрических и аллоцентрических пространственных системах отсчета. Cogn. Процесс. 10 (Дополнение 2), S283 – S285. DOI: 10.1007 / s10339-009-0320-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шенкман, Б. Н., и Нильссон, М.Э. (2010). Эхолокация человека: способность слепых и зрячих улавливать звуки, записанные в присутствии отражающего объекта. Восприятие 39, 483–501. DOI: 10.1068 / p6473

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт, С., Тинти, К., Фантино, М., Маммарелла, И.С., и Корнольди, К. (2013). Пространственные представления у слепых: роль стратегий и навыков мобильности. Acta Psychol (Amst) 142, 43–50. DOI: 10.1016 / j.actpsy.2012.11.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шнупп, Дж., Нелкен И., Кинг А. Дж. (2010). Слуховая неврология: понимание звука . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Шоу, Э. А. Г. (1966). Давление в ушном канале, создаваемое свободным звуковым полем. J. Acoust. Soc. Являюсь. 39, 465–470. DOI: 10.1121 / 1.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Табри, В., Заторре, Р. Дж., И Восс, П. (2013). Влияние завязывания глаз и способа наведения на локализацию звука. Фронт. Ауд. Cogn. Neurosci. 4: 932.

Thinus-Blanc, C., и Gaunet, F. (1997). Репрезентация пространства у слепых: зрение как чувство пространства? Psychol. Бык. 121, 20–42. DOI: 10.1037 / 0033-2909.121.1.20

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тинти, К., Адензато, М., Тамиетто, М., и Корнольди, К. (2006). Визуальный опыт не является необходимым для эффективного исследования пространственного познания: свидетельства слепоты. Q. J. Exp. Psychol.(Hove) 59, 1306–1328. DOI: 10.1080 / 17470210500214275

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vercillo, T., Burr, D., and Gori, M. (2016). Ранняя визуальная депривация серьезно нарушает слуховое восприятие пространства у врожденно слепых детей. Dev. Psychol. 2016, 847–853. DOI: 10.1037 / dev0000103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верчилло, Т., Милн, Дж. Л., Гори, М., и Гудейл, М. А.(2015). Усиленная слуховая пространственная локализация у слепых эхолокаторов. Neuropsychologia 2015, 35–40. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2014.12.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Voss, P., Gougoux, F., Lassonde, M., Zatorre, R.J., and Lepore, F. (2006). Исследование ПЭТ во время слуховой локализации слепыми с поздним началом. Нейроотчет 17, 383–388. DOI: 10.1097 / 01.wnr.0000204983.21748.2d

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Гугу Ф., Заторр Р. Дж., Лассонд М. и Лепор Ф. (2008). Дифференциальные затылочные реакции у ранних и поздних слепых людей во время задачи распознавания источника звука. Neuroimage 40, 746–758. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2007.12.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Лассонд, М., Гугу, Ф., Фортин, М., Гиймо, Дж. П., и Лепор, Ф. (2004). Слепые люди с ранним и поздним началом демонстрируют сверхнормальные слуховые способности в дальнем космосе. Curr. Биол. 14, 1734–1738. DOI: 10.1016 / j.cub.2004.09.051

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Лепор, Ф., Гугу, Ф., и Затор, Р. Дж. (2011). Актуальность спектральных сигналов для обработки слухового пространства в затылочной коре слепых. Фронт. Psychol. 2:48. DOI: 10.3389 / fpsyg.2011.00048

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восс, П., Табри, В., и Заторре, Р.J. (2015). Компромисс в способностях ранних слепых людей к локализации звука между горизонтальной и вертикальной плоскостями. J. Neurosci. 35, 6051–6056. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4544-14.2015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ванет, М.С., и Вераарт, К. (1985). Обработка слуховой информации слепым в задачах пространственной локализации. Восприятие. Психофизика. 1985, 91–96. DOI: 10.3758 / BF03202929

CrossRef Полный текст | Google Scholar

недель, р., Хорвиц, Б., Азиз-Султан, А., Тиан, Б., Вессингер, К. М., Коэн, Л. Г. и др. (2000). Позитронно-эмиссионное томографическое исследование слуховой локализации у слепых от рождения. J. Neurosci. 20, 2664–2672.

Витингтон, Д. Дж. (1992). Влияние бинокулярного шва века на слуховые реакции в верхнем холмике морской свинки. Neurosci. Lett. 1992, 153–156. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (92) ^-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Витингтон-Рэй, Д.Дж., Биннс, К. Э. и Китинг, М. Дж. (1990). Созревание верхней колликулярной карты слухового пространства у морской свинки нарушается из-за визуальной депривации. Eur. J. Neurosci. 1990, 682–692. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.1990.tb00458.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цвиерс, М. П., Ван Опсталь, А. Дж., И Кройсберг, Дж. Р. М. (2001). Нарушение пространственного слуха у слепых в раннем возрасте. J. Neurosci. 21, RC142.

Слуховое восприятие в основе изучения языка

Реферат

Изучение разговорного языка предполагает наличие эффективных слуховых функций.В настоящем исследовании потенциала, связанного с событием, мы проверили, связаны ли и как основные слуховые процессы с онлайн-изучением языковых правил у младенцев и взрослых. Участники слушали частые стандартные стимулы, которые перемежались с редкими отклонениями высоты тона и отклонениями правил, нарушая несмежную зависимость между двумя слогами. Только младенцы, которые показали более зрелую реакцию несоответствия для отклоняющихся от основного тона (т.Соответственно, небольшая группа взрослых, которые продемонстрировали доказательства обучения правилам, показала более сильные эффекты несоответствия для обработки звука. Мы пришли к выводу, что способность извлекать языковые правила развивается в раннем младенчестве и тесно связана с функциональными аспектами основных слуховых механизмов.

Человеческий язык основан на звуковом сигнале. Успешный изучающий язык должен расшифровать лингвистическое содержание сложного слухового сигнала на его составные части и их отношение друг к другу, таким образом вырабатывая слова и правила.Несмотря на то, что достаточный речевой ввод считается решающим для изучения языка, перцептивные способности, которые образуют ворота к разговорной речи, долгое время игнорировались в исследованиях усвоения первого и второго языка. Однако базовое слуховое восприятие может быть важным фактором, определяющим процессы изучения языка в диапазоне нормального и ненормального развития.

Существуют эмпирические данные, подтверждающие идею о том, что ранние слуховые способности влияют на более поздние результаты языкового развития у нормальных младенцев и групп населения с языковыми расстройствами (1–3).Кроме того, слуховые реакции ствола мозга у детей с языковыми нарушениями предполагают, что слуховые процессы низкого уровня вносят вклад в патогенез языковых расстройств (4). У взрослых индивидуальные различия в способностях восприятия коррелируют со способностями к обработке речи на их родном и втором языках (5, 6). Полученные данные свидетельствуют о потенциальной причинно-следственной связи между базовой способностью обработки слуха и эффективностью изучения языка в младенчестве и во взрослом возрасте.

Хотя младенцы не вырабатывают сложной речи на первом году жизни, они демонстрируют замечательные способности извлекать регулярные шаблоны из речевого ввода на раннем этапе.Было показано, что восьмимесячные младенцы и даже новорожденные чувствительны к вероятностям перехода между слогами, определяющими словоподобные единицы (7, 8). Повторение слогов может быть обнаружено с рождения (9), а зависимости между несмежными единицами речи могут быть обнаружены уже в возрасте 4 месяцев (10). Похоже, учащиеся могут использовать различные распределительные и акустические сигналы для обнаружения слов и правил в речевом вводе. Младенцы, например, используют просодические сигналы для обнаружения возможных слов в лингвистическом вводе (11).Точно так же просодические подсказки, похоже, помогают взрослым извлекать грамматические образцы из речевого ввода (12, 13).

Несмотря на важность акустических сигналов для задач изучения языка и несмотря на доказанное влияние слухового восприятия на развитие языка, эмпирических данных о синхронном влиянии слуховых перцептивных способностей на онлайн-изучение языка нет. В этом исследовании мы демонстрируем, что основные навыки слуховой дискриминации связаны с усвоением простых грамматических правил в популяции здоровых младенцев и взрослых.

Мы выбрали восприятие высоты звука в качестве теста на функцию слухового восприятия. Частота, которая является основным носителем высоты звука, является отличительной звуковой характеристикой, представляющей резонансные свойства речевого тракта и, следовательно, информацией о различиях в производстве звука. Важность частотной информации для понимания языка становится очевидной, когда частотный спектр ухудшается и приводит к серьезным проблемам в распознавании речи (14). С другой стороны, расширенный частотный спектр может ускорить изучение языка, поскольку было показано, что он полезен для различения категорий гласных у младенцев примерно в возрасте 6 месяцев (15).

Мы выбрали несмежные правила зависимостей в качестве прототипа теста для изучения грамматических правил. Сложные синтаксические структуры позволяют выстраивать отношения между удаленными частями предложения; например, между существительным «мальчик» и суффиксом от третьего лица «-s» в предложении «Маленький мальчик, который живет по соседству, всегда улыбается». Учащиеся должны отслеживать несмежные зависимости, чтобы декодировать такие структуры. Для модели, имитирующей такие правила, мы сосредоточились на так называемых структурах AXB, в которых A предсказывает B с промежуточным элементом X.И взрослые, и младенцы, начиная с 4-месячного возраста, могут изучать структуры AXB, просто слушая правильные примеры (10, 16, 17), хотя девочки, похоже, демонстрируют небольшое преимущество по сравнению с мальчиками в возрасте 12 месяцев (18). .

Чтобы исследовать слуховое восприятие и правила обучения независимо от поведения, мы применили парадигму слуховых чудаков, в которой нечастые девиантные стимулы представлены среди серий стандартных стимулов. Электрофизиологически девианты вызывают реакцию несоответствия (MMR).У взрослых этот MMR проявляется как отрицательный результат несоответствия (MMN), который широко считается показателем корковых процессов обнаружения слуховых изменений на основе памяти (19). MMN наблюдается как для простого слухового различения, так и для относительно сложных и даже абстрактных закономерностей (20). MMR младенцев может быть измерен с момента рождения (21, 22) и показывает специфический паттерн развития, начиная с положительной реакции в раннем младенчестве на более зрелую отрицательную MMN позже (23–25). Примечательно, что разработка MMN зависит от функций; то есть, негативность, подобная взрослой, может возникать в разное время в зависимости от различных слуховых функций (23).Эти свойства делают странную парадигму идеально подходящей для изучения связи между слуховым восприятием и обучением правилам, особенно потому, что ее можно использовать как с младенцами, так и со взрослыми. В настоящем исследовании используются MMR, связанные с высотой звука и правилами, для изучения связи между слуховым восприятием и обнаружением основанных на правилах зависимостей в речи в процессе развития. Чтобы исследовать межиндивидуальные различия в способности обнаруживать зависимости, основанные на правилах, мы используем переход созревания от отрицательного к положительному MMR в младенчестве и поведенческие критерии обучения правилам во взрослом возрасте.

Стимулы представляли собой последовательности естественно произносимых слогов, записанных говорящей женщиной. Стандартные стимулы представляли собой тройки согласных-гласных слогов формы AXB, в которых первый слог A предсказывал третий слог B. Промежуточный слог X варьировался между 20 различными образцами. Мы использовали два стандартных кадра A… B от fi … до и le … bu , с промежуточными X слогами ka , we , mi , no , gu , sa , me , ri , ro , ku , ma , ke , gi , ko , su , wa , xe , ki , , так что и mu .Отклонения от правил содержали нарушение удаленной зависимости между первым и третьим слогом ( fi … bu и le … до ), а отклонения по высоте имели повышенную высоту тона на ~ 11% по сравнению со средним значением по всем слогам. слоги. Эта величина изменения высоты тона значительно превышает нормальный порог восприятия, и у младенцев обнаружен устойчивый MMR даже при более низких значениях изменения высоты звука (24). Участники слушали поток стимулов, в котором отклоняющиеся от основного тона и правила случайным образом перемежались сериями стандартных стимулов (рис.1).

Осциллограмма серии стандартных и девиантных стимулов. Одиночные слоги в отклоняющихся от правил (R) акустически идентичны стандартным стимулам (S) в отличие от отклоняющихся по высоте тона (P).

Поскольку настоящее исследование рассматривает перспективу развития, были включены младенцы и взрослые учащиеся. Поскольку предыдущие результаты предполагают половые различия специально для задач вербального обучения (18, 26), мы протестировали сопоставимое количество мужчин и женщин во всех группах участников, что позволило нам взглянуть на эффекты обучения с учетом пола.Группа младенцев (Опыт 1) состояла из 3-месячных младенцев, которые слушали стимулы, находясь на руках у родителей. Во время раннего языкового развития речевые стимулы автоматически привлекают внимание младенцев (27). Однако в случае взрослых учащихся неизвестно, может ли обучение происходить без особого внимания и участия в выполнении задания, поскольку все предыдущие исследования использовали условия внимательного воздействия (16, 28). Чтобы решить эту проблему, мы измерили две группы взрослых. Одна взрослая группа (Exp.2) был протестирован в условиях пассивного прослушивания, как и в детской группе. Вторая группа взрослых (Опыт 3) состояла из взрослых участников, которым была поставлена ​​задача по обнаружению двойной цели, требующей нажатия кнопки в ответ на отклонения, которые нарушили либо «регулярность в отношении высоты тона», либо «регулярность в отношении правильного порядка. слогов ».

Результаты

Эксперимент 1.

На рис. 2 показаны реакции связанного с событием потенциала младенцев (ERP) на шаг и условия правил для четырех различных групп, с паттерном ERP-реакции на отклоняющиеся предложения и пол как группу. определяющие факторы.

Обучение правилам связано с обработкой звука у младенцев. Формы сигналов разности ERP и гистограммы, представляющие средние амплитуды (отклонения — стандарты) в значимых TW 60–260 мс на репрезентативном электроде F3, которые способствовали значительным основным эффектам при сравнении. Значительные эффекты отмечены затененными участками на осциллограммах. На гистограммах значимые эффекты отмечены звездочками (* P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0.001). ( A ) Девочки с отрицательным MMR в состоянии поля показывают отрицательное отношение к условиям правила. ( B ) Мальчики с отрицательным MMR в условиях поля показывают положительные результаты для условий правила. Девочки ( C ) и мальчики ( D ) с положительным MMR в условиях поля не показывают каких-либо значительных эффектов для условия правила.

Все младенцы были разделены на категории в соответствии со статусом созревания их MMR (отрицательная или положительная полярность) на отклонения от стандартов по сравнению со стандартами, при этом положительность отражает менее зрелую реакцию, чем отрицательная.Тридцать два младенца показали зрелый отрицательный MMR (отрицательный MMR, 15 девочек). Тридцать три младенца показали менее зрелый положительный MMR (положительный MMR, 18 девочек).

Во-первых, ответы ERP на отклонения от основного тона были статистически проанализированы во временном окне (TW), которое было выбрано для классификации групп отрицательного MMR и положительного MMR (60–260 мс). ANOVA и пошаговый анализ выявили широко распределенные эффекты PITCH как для отрицательной, так и для положительной группы MMR (таблица 1). Во-вторых, ANOVA был проведен для отклоняющихся от правил между 60 и 260 мс относительно начала последнего слога.Результаты показали значительное взаимодействие RULE × MMR × SEX (Таблица 1). Анализ понижения показал, что только младенцы в группах с отрицательной MMR показали значительный эффект RULE, однако с противоположной полярностью амплитуд у мальчиков и девочек (мальчики: 1,89 мкВ; девочки: -2,58 мкВ). Напротив, группы положительной MMR не показали значительных эффектов. Таким образом, только те младенцы, у которых был отрицательный MMR для девиантов поля, показали доказательства обучения правилам.

Младенцы: значимые результаты омнибусного и понижающего дисперсионного анализа для условий шага и правила

Эксперимент 2.

Поведенческие результаты.

Для взрослых, которые тестировались в условиях пассивного слушания, не было доказательств успешного изучения правил в последующем задании на определение осведомленности (правильные ответы: среднее значение 53,1%, стандартное отклонение 5,9%).

Результаты ERP.

На рис. 3 показаны ответы ERP взрослых на поле и условия правил. Для условия основного тона был значительный главный эффект PITCH ( F _1,18 = 7,89, P <0,05) и взаимодействие PITCH × REGION ( F _1,18 = 9.69, P <0,01) от 120 до 280 мс. Этот результат был из-за отрицательности (MMN), которая присутствовала только над передним ( F _1,18 = 11,16, P <0,01) и центральными участками электродов ( F _1,18 = 7,30, P <0,05). Кроме того, последующий длительный передний негатив между 480 и 800 мс отражался во взаимодействии PITCH × REGION ( F _1,18 = 18,36, P <0.001) за счет простого основного эффекта PITCH на передних участках электродов ( F _1,18 = 12,63, P <0,01). Таким образом, статистический анализ выявил раннее и позднее влияние на состояние высоты звука в местах расположения передних электродов. Не было значительных эффектов, включая фактор ПРАВИЛО в ANOVA, и никакой линейной зависимости между эффектами в условии основного тона и условием правила, как проверено в дополнительном регрессионном анализе ( SI Regression Analysis ).

Обучение без правил в условиях пассивного слушания у взрослых. Разностные формы сигналов ERP и гистограммы, представляющие средние амплитуды (отклонения — стандарты) на репрезентативном электроде Fz, которые способствовали значительным эффектам в двух TW [отрицательность в TW1: 120–280 мс (MMN) и отрицательность в TW2: 480–800 мс]. Значительные эффекты отмечены затененными участками на осциллограммах. На гистограммах значимые эффекты отмечены звездочками (** P ≤ 0.01). Участники показывают MMN и позднюю отрицательность в условии подачи и отсутствие значительных эффектов в условии правила.

Эксперимент 3.

Поведенческие результаты.

Для взрослых, которые были протестированы в условиях внимательного воздействия, как задача обнаружения цели, так и последующая задача оценки осведомленности показали, что участники были четко сгруппированы в две группы исполнителей: а именно, изучающие правила (10 участников, уровень обнаружения: 45,6%, SD 18.78; оценка близости: 97.75% правильных, SD 2,4) и не обучающихся (26 участников, частота обнаружения: 9,39%, SD: 10,44; оценка осведомленности: 53,7% правильных, SD 4,6). Средний уровень обнаружения цели для отклоняющихся от основного тона не отличался статистически между группами (учащиеся: среднее значение 69,2%, стандартное отклонение 11,7; неучащее: среднее значение 71,2%, стандартное отклонение 9,9).

Результаты ERP.

Поведенческая категоризация позволила провести прямую проверку того, по-разному ли изучающие правила и неученые люди обрабатывают отклоняющиеся от правил и предложения. Были проанализированы только данные ERP испытаний обнаруженных отклонений от высоты тона и правил, за исключением того, что для условия правила для необразованных были включены все испытания (из-за отсутствия обнаруженных целей).На рис. 4 показаны ответы ERP взрослых на презентацию и условия правил отдельно для учащихся и неучащихся.

Обучение правилам связано с обработкой звука у взрослых во время активного слушания. Осциллограммы разницы ERP и гистограммы, представляющие средние амплитуды (отклонения — стандарты), построенные для учащихся и неученных отдельно на представительных электродах, что способствовало значительным эффектам высоты тона и правил. Значительные различия между группами учащихся отмечены заштрихованными участками на осциллограммах.На столбчатых диаграммах значимые эффекты отмечены звездочками (* P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001). В состоянии основного тона, показанном на типичном электроде FCz, значительные различия присутствовали в двух TW [отрицательность в TW1: 140–380 мс (MMN / N2) и положительность в TW2: 640–720 мс (P3)]. Точно так же в условии правила, показанном на типичном электроде FC4, значительные различия присутствовали в двух TW [отрицательность в TW1: 400-600 мс (N2) и положительность в TW2: 800-1000 мс (P3)].Учащиеся демонстрируют улучшенные ответы в условиях подачи и в условиях правила по сравнению с неучеными.

Мы сообщаем только о эффектах, которые включают как факторы GROUP, так и PITCH. Между 140 и 380 мс имело место значительное взаимодействие GROUP × PITCH ( F _1,34 = 7,44, P = 0,01). Этот результат был из-за большей амплитуды отрицательного эффекта (MMN / N2) в группе учащихся (-2,37 мкВ) по сравнению с группой необразованных (-1,28 мкВ). В TW от 640 до 720 мс было значительное взаимодействие ГРУППА × ШАГ × ПОРЯДОК × РЕГИОН ( F _8,271 = 2.80, P <0,05). Дальнейшие тесты показали, что взаимодействие было обусловлено взаимодействиями GROUP × PITCH над левым задним, левым медиальным задним, правым медиальным задним и правым задним электродом (все F s _1,34 > 5,0, все P <0,05 ). Этот результат был обусловлен большей положительностью учащихся по сравнению с неучеными (например, левая задняя область интереса; учащиеся: 5,62 мкВ, неученые: 3,16 мкВ).

Для отклоняющихся от правила взаимодействия имели место ГРУППА × ПРАВИЛО, начиная с 200 мс после начала стимула.Результаты показали значительные эффекты, включая RULE в TW от 200 до 1000 мс после начала стимула только для учащихся (таблица 2).

Взрослые учащиеся в условиях активного воздействия: значимые результаты комплексного анализа и дисперсионного анализа ANOVA для условия правила

В целом, учащиеся и неученики различались по своим паттернам ERP для различения основного тона (MMN / N2, P3) и для правила. дискриминация (N2 / P3), при этом учащиеся демонстрируют повышенные амплитуды для всех компонентов ERP. Дополнительный регрессионный анализ показал, что MMN / N2, связанное с питчем, предсказывает связанный с правилами P3 для учащихся и неученных ( SI Regression Analysis и рис.S1).

Обсуждение

Настоящие результаты показывают четкую связь между электрофизиологической мерой различения высоты звука и способностью младенцев, а также взрослых извлекать лингвистические правила.

Эксперимент с 3-месячными младенцами показывает, что те младенцы, которые демонстрируют отрицательный MMR по отношению к девиантам высоты звука, успешно извлекают основанную на правилах зависимость от слухового ввода, что отражается в разнице амплитуд между ERP для отклоняющихся от правил и стандартов. .Предыдущие исследования, в которых проверялось, как дети учатся несмежным правилам зависимости поведенчески, не наблюдали обучения до 12 мес. (17, 18). Однако недавнее исследование ERP показало, что младенцы могут быть чувствительны к несмежным правилам зависимости в новом языке уже в возрасте 4 месяцев (10). Настоящее открытие с участием трехмесячных детей еще раз подтверждает этот вывод. Что еще более важно, настоящие результаты показывают, что способность обнаруживать зависимости, основанные на правилах, связана с полярностью наблюдаемых MMR в ответ на различение высоты тона и, таким образом, со статусом созревания слухового восприятия.Точная функциональная интерпретация положительного и отрицательного MMR в раннем младенчестве до сих пор остается предметом дискуссий. Тем не менее, утверждалось, что отрицательный MMR у младенцев отражает зрелое, похожее на взрослое обнаружение отклонений, основанное на памяти, а положительный MMR может отражать более общие процессы, связанные с нейронной адаптацией (23) или различными состояниями бдительности и внимания (25, 29). Несмотря на эти аргументы, из литературы ясно видно, что позитив возникает раньше, чем негатив на временной шкале развития (23, 24), и, таким образом, интерпретация настоящих результатов кажется оправданной.Текущие результаты предполагают, что существует либо причинно-следственная связь между способностью распознавания частот и усвоением грамматических правил, либо параллельное развитие в обеих областях. Прямая причинно-следственная связь может действовать через ту роль, которую частотная информация играет в различении фонем (15, 30), что является предварительным условием для обнаружения дальнодействующих зависимостей между фонемами. В качестве альтернативы, и на восприятие звука, и на обучение правилам может влиять третий фактор, например, более низкая эффективность слуховой сенсорной памяти или даже когнитивный механизм в целом.Однако основные параметры физиологического созревания как объясняющие переменные могут быть исключены, поскольку не было значительных различий между четырьмя группами младенцев в отношении возраста, гестационного возраста и веса при рождении (Таблица S1). Однако из настоящего исследования ясно, что более зрелая реакция MMR на различение высоты тона сочетается с лучшей способностью к усвоению грамматических правил.

Помимо связи между слуховым восприятием и изучением грамматических правил, мы обнаружили половые различия в полярности MMR у младенцев.Хотя простое присутствие эффекта несоответствия свидетельствует о том, что зависимость, основанная на правилах, должна была быть извлечена, дифференциальные ответы указывают на разные стадии развития, причем девочки находятся на более продвинутой стадии, чем мальчики. Согласно функциональной интерпретации He, Hotson и Trainor (24), положительный MMR отражает процесс, основанный на рефрактерности, а отрицательный MMR отражает различение, основанное на памяти. Если эта интерпретация верна, эффекты обучения правилам для мальчиков и девочек основаны на различных основных процессах.Нейронная адаптация как объяснение правил обучения мальчиков в нашей парадигме правдоподобна, если слуховая система работает предсказуемым образом, причем последний слог получает предварительную активацию до его появления. Хотя мы не можем доказать это в рамках нашего исследования, существуют независимые доказательства того, что предсказание происходит при обработке слуховой последовательности (31). Что касается наших данных, это открытие будет означать, что на обучение правилам у мальчиков указывает усиленная нейронная реакция на непредсказуемый слог на уровне предвидения, но обучение правилам у девочек происходит на более когнитивном уровне, основанном на памяти.Независимо от природы лежащих в основе нейронных механизмов, различия в развитии полярности MMR в зависимости от звуковых характеристик наблюдались ранее (23), и, следовательно, половые различия проявляются в ранней звуковой дискриминации (32). В свете этих результатов неудивительно, что полярности MMR основного тона и MMR правила различаются для разных полов. Наблюдаемые различия между мальчиками и девочками могут быть опосредованы гормоном тестостероном, который, как было обнаружено, отрицательно влияет на способность фонологической дискриминации у детей в возрасте 1 мес (32) и согласуется с данными, показывающими, что девочки лучше мальчиков в обучении с удаленной зависимостью в более поздние стадии развития (т.е., в 12 мес.) (18) и в целом вербальные способности в детстве (26, 34).

Интересно, что взрослые в нашем исследовании, которые тестировались в тех же условиях, что и младенцы, а именно при пассивном воздействии, не продемонстрировали никаких доказательств обучения правилам. Эффект обучения правилам проявился только тогда, когда была введена явная задача, и даже тогда это произошло только у 26% участников. Хотя учащиеся и неучни не различались поведенчески по скорости обнаружения цели для условия подачи, они продемонстрировали различия в своей модели ERP.По сравнению с неучеными, учащиеся показали повышенную амплитуду по отношению к компоненту MMN / N2 и более позднему P3 в условиях основного тона. Таким образом, участники, которые поведенчески и сознательно обнаруживают отклонение от правила отдаленной зависимости между слогами, показали усиленные ответы в основной задаче слухового различения. Важно отметить, что слуховые дискриминационные ответы (MMN / N2), в свою очередь, предсказывают электрофизиологический индикатор обучения правилам (P3). Эта прямая связь между способностью к обучению правилам и различиями в обработке высоты тона у взрослых подтверждает обнаружение сильной связи между различением слуховой высоты тона и обучением правилам у младенцев и в целом показывает, что успешные ученики, изучающие правила, обрабатывают информацию о питче по-другому, чем необразованные.

Взрослые изучающие правила показали биполярный паттерн переднего N2 и P3 в ответ на обнаруженные отклонения от правил. Оба компонента ERP ранее были описаны для задач последовательного обучения и указывают на механизмы обработки отклонений при наличии явного последовательного знания (33, 35). Примечательно, что эффект N2 у взрослых наблюдался в более позднем TW по сравнению с MMR, зависящим от правил у младенцев. Мы считаем эту временную разницу показателем более высокой автоматичности обработки правил у младенцев по сравнению со взрослыми.Результат, заключающийся в том, что взрослые изучают зависимость, основанную на правилах, только при наличии активной задачи, согласуется с этой интерпретацией. Еще более поразительно то, что лишь меньшинство взрослых смогли обнаружить правило, несмотря на его довольно низкий уровень сложности. Этот вывод соответствует более ранним наблюдениям о том, что взрослые, изучающие язык, как правило, испытывают трудности с изучением правил новых языков: только меньшинство в конечном итоге добивается успеха (36). Таким образом, настоящие результаты могут указывать на особую способность извлечения правил в подгруппе взрослых учащихся, которая идет рука об руку с расширенными способностями в основном слуховом восприятии.

В совокупности наши эксперименты с ERP указывают на тесную связь между способностями различать слух и обучением правилам как на уровне развития, так и на индивидуальном уровне. Неспособность взрослых усвоить правило при тех же условиях воздействия, что и младенцы, указывает на потерю автоматизма в процессе обучения правилам в условиях пассивного слушания. И у младенцев, и у взрослых индивидуальные различия в отношении базовой обработки слуха связаны с изучением языковых правил.Настоящие результаты приводят к совершенно новому набору вопросов в отношении долгосрочных эффектов раннего изучения языка, его перцептивных корней и возможностей улучшения посредством обучения.

Методы

Участники.

Исследование было одобрено этическим комитетом Лейпцигского университета и соответствует руководящим принципам Хельсинкской декларации (2008 г.). Перед экспериментом участники или сопровождающий их опекун дали письменное информированное согласие.У всех участников был нормальный слух. Взрослые участники были правшами, и ни у одного из участников в анамнезе не было неврологических расстройств.

В Exp. На тестирование были приглашены 1 108 младенцев. Данные 43 младенцев не могли быть получены или проанализированы из-за плача во время подготовки или измерения ЭЭГ, сна более 12 минут или высокой частоты артефактов в данных ЭЭГ. Участники, вошедшие в окончательный анализ, существенно не различались по возрасту, гестационному возрасту и массе тела при рождении в разных группах (таблица S1).В Exp. 2, 20 добровольцев (10 женщин) участвовали (средний возраст = 25,3 года, SD = 2,4). В Exp. Участвовали 3, 41 волонтер. Пять наборов данных пришлось исключить из-за высокой частоты артефактов или недостаточной производительности в задаче обнаружения цели (менее 50% совпадений в условии шага или менее 10 попыток в условии правила, несмотря на обучение). В окончательный анализ данных вошли 19 женщин и 17 мужчин (средний возраст = 24,8 года, SD = 2,5).

Десять участников были отнесены к группе учащихся, поскольку они обнаружили более 10 отклонений от правил (12.5%) во время эксперимента ERP и смогли отличить стандарты от отклоняющихся в посттесте (> 60% правильных ответов). Остальные 26 участников были классифицированы как необразованные. Учащиеся и неученики существенно не различались по возрасту и полу (учащиеся: средний возраст = 24,3 года, SD = 2,9, 50% женщины; неучащие: средний возраст = 24,9 года, SD = 2,4, 54% женщины).

Стимулы.

Слоги произносились отдельно обученной говорящей женщиной. Чтобы слоги звучали естественно, мы записали множество примеров и отобрали примеры, похожие по высоте и длине.Каждый слог хранился в отдельном файле длительностью 250 мс.

Мы использовали в общей сложности 818 стимулов, с 658 стандартными стимулами и 80 маркерами каждого девиантного типа (основные частоты всех слогов см. В Таблице S2 и Аудио S1).

Процедура.

Процедура представляла собой странную парадигму со стандартными стимулами, встречающимися в ~ 80% испытаний, и отклонениями от правил и высоты тона в ~ 10% испытаний. В трехсложной последовательности слоги отделялись от своих соседей интервалом в 50 мс, а между последовательностями был интервал в 700 мс.Стимулы были представлены в псевдослучайном порядке, что обеспечивало то, что каждое правило A… B повторялось с одинаковой частотой в данной серии стандартов, и что идентичное правило A… B не повторялось чаще, чем три раза. Между двумя девиантами возникали последовательности, состоящие из двух, четырех, шести или восьми стандартных стимулов. Когда последовательность стандартных стимулов была ≤ 4, мы гарантировали, что различные типы девиантов возникли до и после, чтобы предоставить достаточно примеров для восстановления стандартного A…B правила.

После эксперимента ERP взрослых участников попросили оценить степень осведомленности для 40 стандартов и 40 отклоняющихся от правил. Во время каждого испытания был представлен один триплет AXB, и участники должны были решить, звучит ли последовательность как «часто встречающаяся последовательность» или «редко встречающаяся последовательность».

Запись ЭЭГ.

Непрерывная ЭЭГ регистрировалась с электродов Ag / AgCl (27 у младенцев, 61 у взрослых), закрепленных в эластичном колпачке, наложенном на голову участников (младенцы: EASYCAP; взрослые: ElectroCap International), с частотой выборки 500 Гц.Взрослые участники и лица, ухаживающие за младенцем, сидели в звукоизолированной кабине во время предъявления стимула. Стимулы воспроизводились через два динамика с комфортным уровнем звука, постоянным для всех испытуемых. Онлайн-ссылка была на Cz у младенцев и на левый сосцевидный отросток у взрослых. В автономном режиме данные ЭЭГ были повторно привязаны к связанным сосцевидным отросткам, с полосовой фильтрацией от 0,3 до 20 Гц (-3 дБ, частоты среза от 0,38 Гц до 19,92 Гц), с временными интервалами и усредненными от -100 до 800 мс относительно начала последнего слога трехсложных последовательностей с базовой линией от -100 до 0 мс (EEP 3.2., ANT-программное обеспечение). У младенцев артефакты отбраковывались после автоматического (испытания, превышающие стандартное отклонение 70 мкВ в скользящем окне 500 мс) и ручного контроля. В анализ были включены только младенцы с более чем 20 испытаниями на одно состояние. У взрослых для коррекции артефактов использовалась программа EEGLAB 6.01 (37). После ручного отклонения крупных артефактов непрерывные данные были введены в независимый компонентный анализ. Полученные компоненты использовались для исключения глазных артефактов.

Анализ данных.

Эксперимент 1.

Для младенцев мы сначала применили критерий категоризации, основанный на пространственных, временных и амплитудных параметрах индивидуального ответа ERP. Мы выбрали восемь электродов из лобно-центральных местоположений (C3, C4, CZ, F3, F4, FC5, FC6, FZ) в качестве индикаторных электродов на наличие отрицательности. Младенец был отнесен к группе негативности всякий раз, когда была разница амплитуд <-0,5 мкВ между отклоняющимися от нормы и стандартами по крайней мере для четырех электродов индикаторного набора, и по крайней мере в трех последующих TW длительностью 20 мс между 60 и 260 мс. после появления раздражителя.

Для статистического анализа 15 репрезентативных электродов были отнесены к разным уровням факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ (слева: F7, FC5, CP5; левый медиальный: F3, C3, P3; средний: FZ, CZ, PZ; правый медиальный: F4. , C4, P4; справа: F8, FC6, CP6) и REGION (передний: F7, F3, FZ, F4, F8; центральный: FC5, C3, CZ, C4, FC6; задний: CP5, P3, PZ, P4, CP6). Средние амплитуды были введены в пятифакторный дисперсионный анализ с межсубъектными факторами ПОЛ (женский и мужской) и MMR (отрицательный MMR по сравнению с положительным MMR для условия подачи) и внутрисубъектными факторами LATERALITY (пять уровней слева по справа) и REGION (три уровня от переднего до заднего) и RULE (отклоняющееся правило vs.стандарт) или PITCH (отклонение высоты тона от стандарта) соответственно. Значения P , скорректированные по теплице – Гейссеру, сообщаются для всех экспериментов, когда степени свободы> 1. Чтобы определить, были ли существенные эффекты для условия основного тона и условия правила, мы сначала вычислили 20-миллисекундный анализ TW. Каждый раз, когда P <0,05 для эффекта, включающего ПРАВИЛО или PITCH, подтверждалось в четырех или более последовательных TW, последующие ANOVA рассчитывались для всего TW.Чтобы оценить отношение сигнал / шум в экспериментальных группах, мы провели ANOVAS по количеству усредненных испытаний в каждом экспериментальном состоянии. Значимых эффектов не было (все P s> 0,5). В среднем было 219 (SD 67) испытаний для стандартов, 44 (SD 10) испытаний для условий шага и 42 (SD 10) испытаний для условий правил.

Эксперименты 2 и 3.

Данные ERP для взрослых были оценены с помощью той же статистической модели, что и данные для младенцев, но в каждую интересующую область было включено больше электродов.Тридцать репрезентативных электродов были отнесены к различным уровням факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТИ (слева: F5, FC5, C5, CP5, P5, PO7; левый медиальный: F3, FC3, C3, CP3, P3, PO3; средний: Fz, FCz, Cz. , CPz, Pz, POz; правый медиальный: F4, FC4, C4, CP4, P4, PO4; правый: F6, FC6, C6, CP6, P6, PO8) и REGION (передний: F5, FC5, F3, FC3, Fz , FCz, F4, FC4, F6, FC6; центральный: C5, CP5, C3, CP3, Cz, CPz, C4 CP4, C6, CP6; задний: P5, PO7, P3, PO3, Pz, POz, P4, PO4, P6, PO8). В Exp. 3, дополнительный межпредметный фактор ГРУППА (учащиеся vs.необразованных). Для Exps. 2 и 3, мы провели дополнительный регрессионный анализ ( SI Regression Analysis ).

Благодарности

Мы благодарим всех участвующих младенцев и родителей, Анну С. Хастинг за поддержку в разработке исследования, команду детской лаборатории и Галину Сурову за сбор данных и оценку, а также Уту Фрит и Ханнес Ракоци за полезные комментарии к предыдущим версиям. рукописи. Проект финансировался грантами MU 3112 / 1-1 и MU 3112 / 1-2 от Deutsche Forschungsgemeinschaft.

Сноски

• Вклад авторов: J.L.M. спланированное исследование; J.L.M. и К. проведенное исследование; J.L.M. и К. проанализированные данные; и J.L.M., A.D.F. и C.M. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1204319109/-/DCSupplemental.

Слуховое восприятие | Психология вики

Оценка | Биопсихология | Сравнительный | Познавательная | Развивающий | Язык | Индивидуальные различия | Личность | Философия | Социальные |
Методы | Статистика | Клиническая | Образовательная | Промышленное | Профессиональные товары | Мировая психология |

Когнитивная психология: Внимание · Принимать решение · Учусь · Суждение · Объем памяти · Мотивация · Восприятие · Рассуждение · Мышление — Познавательные процессы Познание — Контур Показатель

Слуховое восприятие включает осознание и обнаружение звуков с помощью слуховой системы.

Схематическое изображение слуха. (Синий: звуковые волны. Красный: барабанная перепонка. Желтый: улитка. Зеленый: слуховые рецепторные клетки. Фиолетовый: частотный спектр слуховой реакции. Оранжевый: нервный импульс)

Звук воспринимается через слух. Люди и многие животные используют свои уши, чтобы слышать звук, но громкие и низкочастотные звуки могут восприниматься другими частями тела через осязание как вибрации. Звуки используются по-разному, особенно для общения с помощью речи и музыки.Их также можно использовать для получения информации о свойствах окружающей среды, таких как пространственные характеристики и присутствие других животных или объектов. Например, летучие мыши используют эхолокацию, корабли и подводные лодки используют гидролокатор, а люди могут определять пространственную информацию по тому, как они воспринимают звуки.

Обычно люди могут слышать звуки с частотами от 20 Гц до 20 кГц (звуковой диапазон), хотя этот диапазон значительно варьируется в зависимости от возраста, профессионального повреждения слуха и пола; Большинство людей уже не могут слышать 20 000 Гц к подростковому возрасту и постепенно теряют способность слышать более высокие частоты по мере взросления.Обычно человеческое речевое общение происходит в диапазоне от 200 до 8000 Гц, а человеческое ухо наиболее чувствительно к частотам около 1000–3500 Гц. Звук выше диапазона слышимости известен как ультразвук, а звук ниже диапазона слышимости — как инфразвук.

Амплитуда звуковой волны определяется ее давлением. Человеческое ухо может улавливать звуки с очень широким диапазоном амплитуд, поэтому используется логарифмическая шкала амплитуд в децибелах. Самые тихие звуки, которые могут слышать люди, имеют амплитуду приблизительно 20 мкПа (микропаскали) или уровень звукового давления (SPL) 0 дБ относительно 20 мкПа (часто неправильно обозначаемый как 0 дБ SPL).Продолжительное воздействие уровня звукового давления, превышающего 85 дБ, может необратимо повредить ухо, что приведет к шуму в ушах и ухудшению слуха. Уровень звука, превышающий 130 дБ, превышает уровень, который человеческое ухо может выдержать безопасно, и может привести к серьезной боли и необратимому повреждению. При очень высоких амплитудах звуковые волны проявляют нелинейные эффекты, в том числе ударные.

Трудно представить себе, как звук распространяется или распространяется, поскольку звук кажется людям невидимым. Представьте себе длинную трубку, открытую для воздуха, через которую звук распространяется в продольном направлении.Воздух в этой трубке действует как пружина. Когда звук генерируется на одном конце, волна начнет распространяться по воздуху в трубке (наблюдение за движением земляного червя путем пульсации его длинного тела на вершине земли помогает визуализировать то же явление). Длина импульсного цикла будет определять длину звуковой волны. Звуки низких частот будут иметь большую длину импульса, порядка 10-50 футов, тогда как звуки высоких частот будут иметь длину импульса всего лишь 1/2 дюйма.

Области изучения слухового восприятия [править | редактировать источник]